Кто создал первую теорию эволюции живых организмов. Эволюция живой природы. Эволюционная теория. Движущие силы эволюции. Что же доказывают факты

Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.

Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.

С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:

1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.

2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.

3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.

4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).

5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) .

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Основные положения теории Дарвина:

1. Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.

2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.

3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.

4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография .

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе .

Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году .

В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» .

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».

Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.

Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:

1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;

2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;

3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;

4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).

Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.

Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов .

учение о развитии живой природы, разработанное гл. обр. Даренном. В Э. т. были обобщены результаты многовековой селекционной практики, достижения биологии, геологии и палеонтологии, наблюдения самого Дарвина во время кругосветного путешествия. Гл. факторами эволюции живых существ, по Дарвину, являются изменчивость, наследственность и отбор (в домашних условиях - искусственный, в природе - естественный). В ходе борьбы за существование, к-рая происходит в изменяющихся условиях внешней среды, из живых существ выживают и дают потомство лишь наиболее приспособленные. Естественный отбор постоянно совершенствует строение и функции организмов, вырабатывает приспособленность организмов к среде. Э. т. впервые дала научное объяснение многообразию биологических видов, их происхождению, легла в основу совр. биологии. Вместе с естественнонаучными теориями Канта, Ж. Ламарка, Ч. Лайеля Э. т. способствовала обоснованию несостоятельности метафизического способа мышления. Она также нанесла удар идеалистическим взглядам на живую природу и явилась естественноисторической основой диалектико-материалистического мировоззрения. Дальнейшее развитие Э. т. связано с открытиями в генетике и молекулярной биологии механизма наследственной изменчивости, с исследованием видовых популяций, развития биосферы и т. п.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах – историческом (эволюция) и индивидуальном (онтогенез). Эволюция – процесс очень медленный, поэтому для ранних натуралистов он обнаруживался лишь косвенно, по его результатам – как известная последовательность органич. форм, т.н. "лестница существ". Объяснение этой последовательности первоначально не выходило за пределы идей креационизма, хотя отд. аспекты эволюц. подхода можно обнаружить уже на ранних ступенях развития биологии. Как науч. теория эволюц. учение сложилось лишь в 19 В. с утверждением дарвинизма. Становление и развитие Э. т. неотделимо от развития самой биологии, прежде всего от развития системы ее осн. понятий, а также от накопления и систематизации эмпирич. материала. Длит. время единств. элементом живой природы считался организм, на к-рый только и распространялись эволюц. представления. Накопление данных об организмах способствовало быстрому развитию систематики, что в свою очередь привело к формированию концепции вида как осн. систематич. единицы. Изучение многообразия видов увенчалось представлением о едином родословном, или филетич., дереве органич. мира. Филетич. картина жизни была одним из первых успехов эволюц. идеи в биологии. Если общие контуры филетич. эволюции организмов вырисовывались все более отчетливо, то механизм и движущие силы ее были совершенно не исследованы. Это вызвало появление спекулятивных концепций эволюции, из к-рых наиболее законченной была теория Ламарка. Согласно Ламарку, эволюция организмов представляет собой двуединый процесс: один тип эволюц. изменений обязан действию внутренних (божественных) сил, другой является результатом прямого приспособления к среде, следствием упражнения и неупражнения органов. Обе эти идеи не имели под собой практически никаких фактов, и теория Ламарка не получила поддержки. Но само по себе понимание эволюции как и з м е н е н и я в и д о в приобрело вполне определ. очертания, прокладывая путь дарвинизму. Создавая свою Э. т., Дарвин опирался на обобщение огромного фактич. материала описат. биологии, геологии, палеонтологии, селекции и с. х-ва и исследовал прежде всего процесс изменчивости. Это позволило ему отказаться от ламаркистской идеи прямого приспособления и охарактеризовать движущую силу эволюции как взаимодействие наследственности, изменчивости и отбора. Т. к. в процессе отбора основным контролирующим фактором является среда, эволюция организмов описывалась Дарвином как результат взаимодействия организма и среды. Эта т. зр. стала ядром материалистич. понимания эволюции как одноврем. проявления внутренних и внешних сил развития. Она рассматривалась основоположниками марксизма как одно из решающих доказательств в обосновании диалектич. характера развития в живой природе. Дарвин воспринял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о п р о и с х о ж д е н и и видов: собственно приспособит, изменениях организмов и дивергенции видов. Однако теория происхождения видов, как она была сформулирована Дарвином, лишь указала гл. факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса эволюции. Интимные стороны этого процесса, прежде всего проблемы наследственности и изменчивости, оставались нераскрытыми. Поэтому в последующем развитии биологии успехи и неудачи в изучении наследственности непосредственно отражались на Э. т. (напр., открытие Де Фризом макромутаций у нек-рых растений привело к убеждению об отсутствии существ, роли отбора; позднее было установлено, что макромутации представляют крайне редкое явление, что изменчивость строится на основе мелких мутаций). Дальнейшее развитие Э. т. связано прежде всего с успехами генетики, осн. шаги к-рой были сделаны со времени переоткрытия знаменитых законов Менделя о расщеплении признаков при скрещивании. Анализ наследственности и изменчивости в совр. генетике существенно расширил базу Э. т. Следующий шаг в развитии представлений о механизмах эволюции связан с переходом к исследованиям (наряду с организмом) видовых популяций и тех процессов, к-рые происходят в рамках вида. Благодаря внутривидовому скрещиванию мутации, возникающие у одних организмов, распространяются в популяции, перекомбинируются и образуют новые сочетания признаков; отбор закрепляет наиболее удачные в данной среде сочетания, и удельный вес соответствующих генов в общем генном фонде вида возрастает; при изменении условий среды благоприятными могут оказаться др. геномы (сочетания наследств, факторов). Такого рода процессы непосредственно участвуют в эволюц. преобразованиях видов. Т.о., генетика показала, что приспособительные эволюц. изменения формируются из неопредел. изменений только в рамках вида. Соответственно этому возникла идея "видоцентризма", согласно к-рой именно вид – осн. единица органич. мира и единица эволюции. Дальнейшее развитие эволюц. представлений привело к созданию т.н. синтетической Э. т. Наследуя идеи классич. дарвинизма, она продолжает занимать место центральной теоретич. конструкции в классич. биологии. Наряду с гл. руслом эволюц. идей в организменной биологии, в к-ром в качестве ведущего фактора признается взаимодействие организма и среды, существовали и существуют иные направления. Одной из таких концепций является витализм, в наст. время отвергнутый подавляющим большинством биологов. Др. концепции, сохраняющие нек-рое распространение, можно разделить на две противоположные группы: такие, согласно к-рым эволюция в осн. чертах совершается на основе внутр. закономерности (автогенез, ортогенез, номогенез и т.п.), и такие, согласно к-рым эволюция целиком или в осн. чертах совершается на основе прямого воздействия среды на организм (экзогенез, т.н. теория "ассимиляции внешних условий" и т.п.). Оба эти подхода ведут к ошибкам: автогенетики обычно вынуждены допускать возможность преадаптации, т.е. приспособит. изменений, происходящих до того, как организм попадет в среду, в к-рой эти изменения ему выгодны; экзогенетики же вынуждены приписывать организму некую изначальную способность изменяться адекватно среде. Особое место занимает группа эволюц. представлений, берущих начало от Ламарка и Спенсера. Здесь эволюция рассматривается как двуединый процесс: ее основой считаются неадаптивные изменения (происходящие независимо от среды); на этот осн. тип изменений накладываются адаптации, обусловленные средой. Считается, что адаптивная изменчивость может иметь своей основой механизм отбора, а неадаптивные изменения, идущие в сторону усложнения, обусловлены неисследованными, но вполне материальными силами, напр. связаны с переходом организма из менее вероятного в более вероятное состояние (увеличение энтропии). Эта т. зр. все чаще выдвигается в последнее время, но идея спонтанных неадаптивных изменений, ведущих к усложнению организации, пока мало обоснована. До нек-рой степени это направление близко финалистич. конструкциям, однако свободно от их осн. крайности – идеи "финала" эволюции. Классич. биология может рассматриваться как биология в основном организменного уровня, исследовавшая среди надорганизменных систем только вид. Совр. биология добавила к числу своих объектов как сообщества организмов, так и др. экологич. системы – биогеоценозы и биосферу в целом. Это привело к утверждению идеи многоуровневого строения живой природы. Тем самым была поставлена проблема происхождения и эволюции не только организмов и видов, ной сообществ. экосистем и биосферы в целом. Т.о., эволюц. подход, в полной мере сохраняя свое значение в биологии, требует для своего развития новых масштабов и понятийных форм эволюц. мышления. Это не означает умаления дарвинизма как теории эволюции организмов и видов. Речь идет о поисках специфич. закономерностей, свойственных каждому из экологич. уровней и не сводимых к процессу отбора. Поиски в этой области оказываются тесно сопряженными с развитием исследования объектов как систем. Лит.: Берг Л. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, П., 1922; Бауэр Э. С., Теоретич. биология, М.–Л., 1935; Ламарк Ж. Б., Философия зоологии, пер. с франц., т. 1–2, М.–Л., 1935–37; Северцов А. Н., Морфологич. закономерности эволюции, М.–Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюц. процесса, М.–Л., 1939; его же, Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов, в кн.: Филос. проблемы совр. биологии, М.–Л., 1966; Сукачев В. Н., Идея развития в фитоценологии, "Сов. ботаника", 1942, No 1–3; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Дарвин Ч., Происхождение видов, пер. с англ., М., 1952; Ливанов?. ?., Пути эволюции животного мира, М., 1955; Завадский К. М., Учение о виде, Л., 1961; Сuеnоt L., Invention et finalit? en biologie, P., 1941; Vandel ?., L´homme et l´?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N. Y., 1953; Веrtalanffy L. von, Problems of life, N. Y., ; Lerner I. M., The genetic basis of selection, N. Y.–L., 1961; Grant V., The origin of adaptations, N. Y.–L., 1963; Stebbins G. L., Variation and evolution in plants, N. Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Animal species and evolution, Camb. (Mass.), 1965. К. Хайлов. Севастополь.

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы , т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

гомологичных органов, т.е. органов , имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов , т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

❖ Основные положения синтетической теории эволюции:
■ элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
■ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
■ наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
■ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
■ как правило, эволюция является дивергентной , т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
■ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
■ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
■ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям , что и микроэволюция.

Уровни эволюционных преобразований:
■ микроэволюция,
■ макроэволюция.

Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
■ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
■Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.

Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне , приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
■ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

Популяция как элементарная единица эволюции

Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.

Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
■ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
■ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции .

♦Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.

❖ Свойства популяций:
■ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
■ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
■ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
■ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
■ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
■ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
■ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
■ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
■ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна .

Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.

❖ Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот , причем

p 2 + 2 pq + q 2 = l; р + q = 1,

где р — частота встречаемости доминантного гена, р 2 — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q 2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2 pq — частота встречаемости гетерозигот.

■ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.

Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.

■ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки ) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя ).

Популяционные волны (или «волны жизни ») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Формы естественного отбора

Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).

❖ Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий (или направленный ) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.

■ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.

Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.

■ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.

Дизруптивный (или разрывающий ) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.

Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму .

Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.

Дополнительные формы естественного отбора:

■ балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;

■ дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.

В природе определенная форма отбора редко встречается в «чистом виде». Обычно видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а затем ведущую роль приобретает другая форма.

Адаптации(приспособления)

Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

Относительный характер адаптаций : соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).

Термин эволюция (лат. еvоlutiо - развёртывание) широко применяется в различных областях наук: эволюция Земли, общества, методов познания. Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций у организмов, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюционная теория - учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения - выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1.Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2.Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы хх в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3.Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4.Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5.Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.).

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе “Философия зоологии” Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд “Происхождение видов путём естественного отбора”, в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Первым познакомил студентов с содержанием учения Дарвина профессор Петербургского университета С.С. Куторга (лекция в 1860 году).

Основные положения теории Дарвина:

1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.

Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Единица эволюции - популяция, а не вид, как считал Ч. Дарвин.
2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.
4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф, т.е. случайное изменение генетического состава популяции.

Популяция - элементарная единица эволюции. Популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени населяющих определенное пространство, отделенная от других популяций изоляцией. Все особи популяции свободно скрещиваются между собой (панмиксия), давая плодовитое потомство. Популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристику.

Морфофизиологическая характеристика складывается из суммы морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции. Экологическая характеристика популяции включает ее численность, величину занимаемой территории, возрастной и половой состав. Генетическая характеристика включает генофонд, норму реакции, генетическую гетерогенность и генетическое единство популяции, ее полиморфизм. Популяция характеризуется также частотой встречаемости генов и генотипов.

С позиций синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление - это длительное направленное изменение фенотипического состава популяции на основе изменения ее генофонда. Оно возникает при действии элементарных эволюционных факторов. Важнейшими из них являются: мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор, изоляция.