Kur vyksta žmogaus embriono vystymasis? Žinduolių ir žmonių embrioninis vystymasis. Kodėl reikalinga preimplantacinė embrionų diagnostika?

Pirmąją žmogaus embriono vystymosi savaitę prasideda apvaisinimas, zigotos dalijimasis, morulės ir blastulės formavimasis, pirmasis gastruliacijos (delaminacijos) etapas, epiblasto ir hipoblasto formavimasis bei implantacija.

Tręšimas

Apvaisinimas – tai vyriškų ir moteriškų reprodukcinių ląstelių susiliejimas, suformuojant vienaląstį embrioną – zigotą. Žmonėse – monosperminis tipas apvaisinimas: tik vienas spermatozoidas gali prasiskverbti į kiaušialąstę (tiksliau, kiaušialąstę II). Optimalus tręšimo laikas yra pirmąsias 24 valandas po ovuliacijos(nors kiaušinėlis kurį laiką gali išlaikyti galimybę apvaisinti). Tręšimas vyksta įprastai Vampulinė kiaušintakio dalis.

Tręšimo procesą sudaro keli etapai:

1. Nuotolinis bendravimas

2. Kontaktinė sąveika

3. Spermatozoidų galvos ir kaklo prasiskverbimas į ooplazmą.

Išsiskyrimas

Per pirmąsias keturias dienas atsiranda suskaidymas.

Skilimas – tai nuoseklus zigotos dalijimasis be susidariusių ląstelių – blastomerų – augimo.

Smulkinimas įvyksta kiaušintakio spindis, ir į pabaigą embrionas pasiekia (juda išilgai kiaušintakio) gimdos ertmė.

ŽMONĖS GRAIDYMAS YRA VISIŠKAS, NETOLYGU, ASINCRONINIS.

Skilimo proceso metu mažos ląstelės dalijasi greičiau nei didelės. Dėl to mažos ląstelės išorėje apauga didelėmis. Todėl gautą ląstelių masę, morulę, sudaro dvi ląstelių grupės. Viduje yra didelės ląstelės. Jų visuma vadinama embrioblastu. Išorėje yra mažos ląstelės, vadinamos trofoblastais.

Ši blastula vadinama blastocista. Tai susideda iš:

1) trofoblastas, kuris sudaro blastulės sienelę; susideda iš mažų šviesių ląstelių (vėliau iš trofoblasto išsivysto ekstraembrioninis organas – chorionas).

2) viduje esančios embrioblastinės ląstelės;

3) blastulės (blastocoel) ertmė, užpildyta skysčiu.

Kaip Laisvas blastocista yra embrionas gimdos ertmėje apie 2 paras – nuo ​​5 iki 7 dienos. Dėl to, kad trofoblastas absorbuoja skystį iš gimdos ertmės, pūslelės tūris šiek tiek padidėja. Pačiuose blastomeruose vis labiau suaktyvėja sintetiniai procesai.

Implantacija

Implantacija – tai embriono įvedimas į endometriumo (gimdos gleivinės) storį. Tai prasideda 7 dieną ir trunka 40 valandų. Šiuo metu gimdoje vyksta menstruacinio ciklo sekrecijos fazė. Įprasta implantavimo vieta yra viršutinė gimdos dalis, priekinė arba užpakalinė sienelė.

Yra 2 implantacijos etapai:

- sukibimas (lipimas)– embrionas trofoblastų pagalba prisitvirtina prie endometriumo

- invazija (siskverbimas)– yra pagrindinis pagal trukmę.

Pirmoji gastruliacijos fazė

Gastruliacija yra gemalo sluoksnių susidarymo procesas. Žmonėms gastruliacija vyksta dviem etapais (3 lentelė). Pirmasis etapas vyksta dėl delaminacijos (skilimo), o antrasis - per migraciją.

- Pirmas etapas yra daroma 7 dieną- kartu su implantacija. Pirmojo etapo metu susidaro du gemalo sluoksniai (ekto- ir endodermas), du laikinieji organai (amnionas ir trynio maišelis). Be to, prieš pat pirmojo etapo pradžią susidaro toks laikinas organas kaip chorionas. Choriono formavimasis yra antrasis placentos formavimosi etapas.

Pagrindiniai embriogenezės etapai

IN embriogenezė(žmogaus embriono vystymasis) išskiriami šie etapai:

• tręšimas;
• blastulės smulkinimas ir susidarymas;
• virškinimas;
• gemalo sluoksnio diferenciacija;
• histogenezė (audinių primordijų susidarymas);
• organogenezė (pradinė organų formavimosi stadija);
• vaisiaus sistemogenezė (organų sistemų diferenciacija).

Ląstelių suskaidymas

1 pastaba

Skilimas yra mitozinis ląstelių dalijimasis visiškai nepadidinant jų tūrio.

Skilimo stadija prasideda baigiantis pirmoms 24 valandoms po apvaisinimo ir trunka 3-4 dienas. Per šį laikotarpį embrionas juda išilgai kiaušintakio į gimdą. Žmonėms zigotos suskaidymas yra visiškai netolygus ir asinchroniškas. Trečią dieną blastomerų skaičius padidėja nuo 2 iki 12-16.

Vaisiaus intrauterinė mityba užtikrinama per placentą.

Pirmasis zigotos dalijimasis įvyksta po 30 valandų ir baigiasi susidarius dviem blastomerai, trijų blastomerų stadija baigiasi po 40 valandų, todėl susidaro keturios ląstelės.

Maždaug po 60 valandų jis susiformuos morula- ląstelių grupė, esanti membranos viduje. Centrinės morulės ląstelės vykdo informacinę tarpląstelinę sąveiką, o periferinės ląstelės sudaro barjerą, ribojantį vidinę aplinką. Po to prasideda tuščiavidurio burbulo, užpildyto skysčiu, susidarymas - blastocoelis. Su jo išvaizda atsiranda blastocista.

Maždaug ketvirtą dieną blastocistas susideda iš 58 ląstelių, joje yra embrioblasto ląstelių masė ir gerai išvystytas trofoblastas. Penktą dieną blastocista nusileidžia į gimdą ir žymiai padidėja.

Vidinė ląstelės masė embrioblastas, atrodo kaip gemalo ląstelių mazgas. Embrioblastinės ląstelės susidaro iš centrinės morulės dalies. Vėliau iš vidinės ląstelės masės susiformuos embrionas ir kai kurios membranos.

Trofoblastas suformuotas periferinių morulių ląstelių ir atstovauja gemalo komplekso dangalui.

Nuo 5 iki 7 dienos trunka laisvoji blastocistos stadija.

Implantacija prasideda septintą dieną ir trunka iki 40 valandų. Per šį laikotarpį embrionas panardinamas į gimdos gleivinę.

Pirmosios dvi savaitės stebimos histiotrofinis mitybos tipas embrionas (dėl motinos audinių skilimo produktų). Tada ateina hematotrofinis mitybos tipas- dėl motinos kraujo.

Gastruliacija ir gemalo pumpurų formavimas

Žmonėms gastruliacija vyksta dviem fazėmis. 1 fazė vyksta prieš implantaciją, o tada eina lygiagrečiai su ja ir baigiasi septintą dieną, o antroji fazė prasideda 14–15 dienomis. Intervale tarp dviejų fazių vyksta aktyvus neembrioninių organų formavimasis, kuris vėliau sudarys sąlygas embrionui formuotis ir vystytis.

1 gastruliacijos fazė įvyksta iki delaminacija. Iš embrioblastinių ląstelių susidaro du sluoksniai: epiblastas– išorinis, apima medžiagą iš ektodermos, mezodermos, nervinės plokštelės ir notochordo ir hipoblastas– vidinė, susidedanti iš medžiagos iš ekstraembrioninės ir embrioninės endodermos. Epiblastas ir hipoblastas kartu dalyvauja formuojant dviejų sluoksnių gemalinį diską – blastodiską.

Užrašas 2

Vėliau gemalinio disko vietoje dėl ląstelių dauginimosi ir migracijos susidaro pirminiai gemalo sluoksniai: ektoderma, mezoderma, endoderma.

Septintą dieną prasideda mezenchimo formavimasis. Iki 11 dienos mezenchimas užpildo blastocistos ertmę, prasiskverbia į trofoblastą ir prasideda choriono formavimasis. Ekstraembrioninė mezoderma kartu su ektoderma ir endoderma dalyvauja formuojant amniono ir trynio maišelius.

13-14 dienomis formuojasi trofoblastas kartu su mezoderma chorionas. Šiuo metu žmogus turi gerai išsivysčiusias neembrionines dalis – chorioną, amniono ir trynio maišelius.

2 virškinimo fazė trunka nuo 14-15 dienos iki 17 dienos. Epiblasto ląstelės intensyviai dalijasi, juda link centro ir gilyn. Embrionas tampa trisluoksnis ir turi daug panašumų su paukščio embriono struktūra panašioje embriogenezės stadijoje. Fazės pabaigoje baigiasi visų neembrioninių organų ir visų gemalo sluoksnių formavimasis.

17 diena - tęsiasi ašinių organų užuomazgų klojimas. Ektodermoje ląstelės išsidėsčiusios sluoksniais. Notochordo rudimentas atsiranda tarp ekto- ir endodermos. Trynio maišelio sienelėje stebimas pirminių kraujagyslių ir kraujo salelių susidarymas.

20-21 dienai būdinga somitinio laikotarpio pradžia. Galiausiai susidaro ašiniai pradmenys, embriono kūnas atskiriamas nuo neembrioninių organų. Pastebima mezodermos diferenciacija ir jos dalies skirstymas į somitus. Susidaro liemens raukšlė. Embrionas vis labiau atsiskiria nuo trynio maišelio, susidaro žarnyno vamzdelis. Nervinis vamzdelis visiškai užsidaro apie 25 dienas, jungiantis su išorine aplinka, lieka dvi angos – priekinė ir užpakalinė neuroporos, kurios užsidaro per 5-6 dienas.

Nuo 20 dienos prasideda mezodermos diferenciacija. Nugarinė mezoderma segmentuota, embriono galvos dalyje susidaro somitai.

35 diena - embrionas turi 43-44 poras segmentų. Atsiradus kamieno raukšlei, prasideda žarnyno endodermos išsiskyrimas. 4 savaitės pradžioje susidaro burnos duobė, kuri gilėjant pasiekia priekinį žarnyno galą ir virsta burnos anga.

Per 3-6 savaites žmogui atliekama placentacija, kuri sutampa su organų užuomazgų formavimosi laikotarpiu.

Dėl vaikiškos kėdutės ( placenta) tarp embriono ir motinos užsimezga ryšys.

Placenta atlieka keletą funkcijų:

• ekskrecinis;
• trofinis;
• endokrininės (gaminamasi choralinis gonadotropinas, placentos laktogenas, progesteronas, estrogenai ir kt.);
• apsauginis;
• imunologinis.

Pagrindiniai embriogenezės etapai

IN embriogenezė(žmogaus embriono vystymasis) išskiriami šie etapai:

• tręšimas;
• blastulės smulkinimas ir susidarymas;
• virškinimas;
• gemalo sluoksnio diferenciacija;
• histogenezė (audinių primordijų susidarymas);
• organogenezė (pradinė organų formavimosi stadija);
• vaisiaus sistemogenezė (organų sistemų diferenciacija).

Ląstelių suskaidymas

1 pastaba

Skilimas yra mitozinis ląstelių dalijimasis visiškai nepadidinant jų tūrio.

Skilimo stadija prasideda baigiantis pirmoms 24 valandoms po apvaisinimo ir trunka 3-4 dienas. Per šį laikotarpį embrionas juda išilgai kiaušintakio į gimdą. Žmonėms zigotos suskaidymas yra visiškai netolygus ir asinchroniškas. Trečią dieną blastomerų skaičius padidėja nuo 2 iki 12-16.

Vaisiaus intrauterinė mityba užtikrinama per placentą.

Pirmasis zigotos dalijimasis įvyksta po 30 valandų ir baigiasi susidarius dviem blastomerai, trijų blastomerų stadija baigiasi po 40 valandų, todėl susidaro keturios ląstelės.

Maždaug po 60 valandų jis susiformuos morula- ląstelių grupė, esanti membranos viduje. Centrinės morulės ląstelės vykdo informacinę tarpląstelinę sąveiką, o periferinės ląstelės sudaro barjerą, ribojantį vidinę aplinką. Po to prasideda tuščiavidurio burbulo, užpildyto skysčiu, susidarymas - blastocoelis. Su jo išvaizda atsiranda blastocista.

Maždaug ketvirtą dieną blastocistas susideda iš 58 ląstelių, joje yra embrioblasto ląstelių masė ir gerai išvystytas trofoblastas. Penktą dieną blastocista nusileidžia į gimdą ir žymiai padidėja.

Vidinė ląstelės masė embrioblastas, atrodo kaip gemalo ląstelių mazgas. Embrioblastinės ląstelės susidaro iš centrinės morulės dalies. Vėliau iš vidinės ląstelės masės susiformuos embrionas ir kai kurios membranos.

Trofoblastas suformuotas periferinių morulių ląstelių ir atstovauja gemalo komplekso dangalui.

Nuo 5 iki 7 dienos trunka laisvoji blastocistos stadija.

Implantacija prasideda septintą dieną ir trunka iki 40 valandų. Per šį laikotarpį embrionas panardinamas į gimdos gleivinę.

Pirmosios dvi savaitės stebimos histiotrofinis mitybos tipas embrionas (dėl motinos audinių skilimo produktų). Tada ateina hematotrofinis mitybos tipas- dėl motinos kraujo.

Gastruliacija ir gemalo pumpurų formavimas

Žmonėms gastruliacija vyksta dviem fazėmis. 1 fazė vyksta prieš implantaciją, o tada eina lygiagrečiai su ja ir baigiasi septintą dieną, o antroji fazė prasideda 14–15 dienomis. Intervale tarp dviejų fazių vyksta aktyvus neembrioninių organų formavimasis, kuris vėliau sudarys sąlygas embrionui formuotis ir vystytis.

1 gastruliacijos fazė įvyksta iki delaminacija. Iš embrioblastinių ląstelių susidaro du sluoksniai: epiblastas– išorinis, apima medžiagą iš ektodermos, mezodermos, nervinės plokštelės ir notochordo ir hipoblastas– vidinė, susidedanti iš medžiagos iš ekstraembrioninės ir embrioninės endodermos. Epiblastas ir hipoblastas kartu dalyvauja formuojant dviejų sluoksnių gemalinį diską – blastodiską.

Užrašas 2

Vėliau gemalinio disko vietoje dėl ląstelių dauginimosi ir migracijos susidaro pirminiai gemalo sluoksniai: ektoderma, mezoderma, endoderma.

Septintą dieną prasideda mezenchimo formavimasis. Iki 11 dienos mezenchimas užpildo blastocistos ertmę, prasiskverbia į trofoblastą ir prasideda choriono formavimasis. Ekstraembrioninė mezoderma kartu su ektoderma ir endoderma dalyvauja formuojant amniono ir trynio maišelius.

13-14 dienomis formuojasi trofoblastas kartu su mezoderma chorionas. Šiuo metu žmogus turi gerai išsivysčiusias neembrionines dalis – chorioną, amniono ir trynio maišelius.

2 virškinimo fazė trunka nuo 14-15 dienos iki 17 dienos. Epiblasto ląstelės intensyviai dalijasi, juda link centro ir gilyn. Embrionas tampa trisluoksnis ir turi daug panašumų su paukščio embriono struktūra panašioje embriogenezės stadijoje. Fazės pabaigoje baigiasi visų neembrioninių organų ir visų gemalo sluoksnių formavimasis.

17 diena - tęsiasi ašinių organų užuomazgų klojimas. Ektodermoje ląstelės išsidėsčiusios sluoksniais. Notochordo rudimentas atsiranda tarp ekto- ir endodermos. Trynio maišelio sienelėje stebimas pirminių kraujagyslių ir kraujo salelių susidarymas.

20-21 dienai būdinga somitinio laikotarpio pradžia. Galiausiai susidaro ašiniai pradmenys, embriono kūnas atskiriamas nuo neembrioninių organų. Pastebima mezodermos diferenciacija ir jos dalies skirstymas į somitus. Susidaro liemens raukšlė. Embrionas vis labiau atsiskiria nuo trynio maišelio, susidaro žarnyno vamzdelis. Nervinis vamzdelis visiškai užsidaro apie 25 dienas, jungiantis su išorine aplinka, lieka dvi angos – priekinė ir užpakalinė neuroporos, kurios užsidaro per 5-6 dienas.

Nuo 20 dienos prasideda mezodermos diferenciacija. Nugarinė mezoderma segmentuota, embriono galvos dalyje susidaro somitai.

35 diena - embrionas turi 43-44 poras segmentų. Atsiradus kamieno raukšlei, prasideda žarnyno endodermos išsiskyrimas. 4 savaitės pradžioje susidaro burnos duobė, kuri gilėjant pasiekia priekinį žarnyno galą ir virsta burnos anga.

Per 3-6 savaites žmogui atliekama placentacija, kuri sutampa su organų užuomazgų formavimosi laikotarpiu.

Dėl vaikiškos kėdutės ( placenta) tarp embriono ir motinos užsimezga ryšys.

Placenta atlieka keletą funkcijų:

• ekskrecinis;
• trofinis;
• endokrininės (gaminamasi choralinis gonadotropinas, placentos laktogenas, progesteronas, estrogenai ir kt.);
• apsauginis;
• imunologinis.

Prenatalinės ir ypač embrioninės žmogaus raidos tyrimas yra labai svarbus, nes padeda geriau suprasti organų tarpusavio ryšius ir įgimtų apsigimimų atsiradimo mechanizmus. Yra bendrų skirtingų žinduolių rūšių embriono vystymosi bruožų, tačiau yra ir skirtumų. Pavyzdžiui, visose placentose ankstyvosios embriogenezės procesai labai skiriasi nuo anksčiau aprašytų kituose stuburiniuose gyvūnuose. Tuo pačiu metu tarp placentų yra ir tarprūšinių savybių.

IšsiskyrimasŽmogaus zigotai būdingi šie požymiai. Pirmojo padalijimo plokštuma eina per kiaušinėlio polius, t.y., kaip ir kitų stuburinių gyvūnų, yra dienovidinis. Tokiu atveju vienas iš susidariusių blastomerų yra didesnis už kitą, o tai rodo netolygų pasiskirstymą. Pirmieji du blastomerai asinchroniškai patenka į kitą skyrių. Vaga eina išilgai dienovidinio ir statmenai pirmajai vagai. Taigi atsiranda trijų blastomerų stadija. Dalijant mažesnę blastomerą, susidariusių mažesnių blastomerų pora sukasi 90°, kad padalijimo vagos plokštuma būtų statmena pirmosioms dviem vagoms. Panašus blastomerų išsidėstymas 4 ląstelių stadijoje aprašytas pelėms, triušiams, audinėms ir beždžionėms (6.15 pav.). Dėl asinchroninio skilimo gali būti etapų su nelyginiu blastomerų skaičiumi - 5, 7, 9.

Ryžiai. 6.15.

aš- pirmosios gniuždymo vagos plokštuma, Įjungta- vienos iš dviejų pirmųjų blastomerų antrosios skilimo vagos plokštuma, Pb- antrojo iš pirmųjų dviejų blastomerų antrosios skilimo vagos plokštuma

Dėl suskaidymo susidaro blastomerų sankaupa - morula. Paviršutiniškai išsidėstę blastomerai sudaro ląstelių sluoksnį, o morulės viduje esantys blastomerai sugrupuojami į centrinį ląstelės mazgą. Maždaug 58 blastomerų stadijoje morulės viduje atsiranda skystis, susidaro ertmė (blastokoelis) ir embrionas virsta blastocista.

IN blastocista atskirti išorinį ląstelių sluoksnį (trofoblastą) ir vidinę ląstelių masę (gemalinį mazgą arba embrioblastą). Vidinė ląstelės masė skysčiu stumiama į vieną iš blastocistos polių. Vėliau iš trofoblastas vystysis išorinė vaisiaus plėvelė – chorionas, o iš embrioblastas- pats embrionas ir kai kurie neembrioniniai organai. Įrodyta, kad pats embrionas išsivysto iš labai mažo gemalinio mazgo ląstelių skaičiaus.

Smulkinimo stadija vyksta po apvalkalo radiata. Fig. 6.16 paveiksle pavaizduoti ankstyvieji žmogaus embriogenezės etapai, nurodant, kur yra embrionas motinos kūne. Žmogaus zigotos suskaidymas ir blastocistos atsiradimas schematiškai pavaizduoti Fig. 6.17 ir 6.18.

Maždaug 6-7 dieną po apvaisinimo embrionas, kuris jau 2-3 dienas laisvai plūduriuoja gimdos ertmėje, yra paruoštas implantacijai, t.y. panardinti į jo gleivinę. Spindintis apvalkalas sunaikinamas. Patekusios į motinos audinius, trofoblastų ląstelės greitai dauginasi ir sunaikina gimdos gleivinę. Jie sudaro du sluoksnius: vidinį, vadinamą citotrofoblastu, nes išlaiko ląstelių struktūrą, ir išorinį, vadinamą sincitiotrofoblastu, nes

Ryžiai. 6.16.

1 - kiaušidės, 2 - antros eilės oocitas (ovuliacija), 3 - kiaušintakis, 4 - apvaisinimas, 5 - zigota, 6 - embrionas dviejų blastomerų stadijoje, 7 - embrionas keturių blastomerų stadijoje, 8 - embrionas aštuonių blastomerų stadijoje, 9 - morula, 10,11 - blastocista, 12 - užpakalinė gimdos sienelė

Ryžiai. 6.17.

A- du blastomerai; B- trys blastomerai; IN- keturi blastomerai; G- morula;

A- morulos skyrius; E, F- ankstyvos ir vėlyvosios blastocistos dalis.

1 - embrioblastas, 2 - trofoblastas, 3 - blastocoelis

tai sincitiumas. Fig. 6.19 paveiksle parodytas žmogaus embrionas implantacijos procese.

Gastruliacija viduježinduoliai yra glaudžiai susiję su kitomis embrioninėmis transformacijomis. Kartu su trofoblasto padalijimu į du sluoksnius embrioninis mazgelis suplokštėja ir virsta dviejų sluoksnių embrioniniu skydu. Apatinis skydo sluoksnis - hipoblastas, arba pirminė endoderma, pasak daugumos autorių, susidaro išsisluoksniuojant vidinei ląstelei

Ryžiai. 6.18. Žmogaus embriono blastocista (skyrius).

1 - embrioblastas, 2 - trofoblastas, 3 - blastocoelis

Ryžiai. 6.19.

A- blastocista; B- blastocista pačioje implantacijos pradžioje (7 vystymosi diena); IN- iš dalies implantuota blastocista (8 vystymosi diena);

G - embrionas 9-10 vystymosi dieną; 4 - embrionas 13 vystymosi dieną.

• 1 - embrioblastas, 2 - blastocoel, 3 - trofoblastas, 4 - amniono ertmė, 5 - hipoblastas, 6 - sincitiotrofoblastas, 7 - citotrofoblastas, 8 - epiblastas, 9 - amnionas, 10 - trofoblastinė spraga, 11 - gimdos epitelis, 12 - kūno kojos, 13 - alantois pumpuras, 14 - trynio maišelis, 15 - ekstraembrioninis koelomas, 16 - choriono gaureliai, 17 - pirminis trynio maišelis, 18 - antrinis trynio maišelis
• 6.6. Žinduolių ir žmonių embrioninis vystymasis

Ryžiai. 6.19.

Ryžiai. 6.20.

A- embriono vaizdas iš viršaus (amnionas pašalintas); B- išilginis pjūvis; IN- skersinis pjūvis per primityvią juostą.

1 - Henseno mazgas, 2 - pirminė juostelė, 3 - akordas, 4 - prechodalinė plokštelė, 5 - amnionas, 6 - trynio maišelis, 7 - ektoderma, 8 - mezoderma, 9 - endoderma

masė, maždaug tokia, kokia yra paukščių gemaliniame diske. Pirminė endoderma visiškai išnaudojama ekstraembrioninei endodermai formuoti. Išklojęs trofoblasto ertmę, jis kartu su juo sudaro pirminį žinduolių trynio maišelį.

Viršutinis ląstelių sluoksnis yra epiblastas-yra būsimos ektodermos, mezodermos ir antrinės endodermos šaltinis. 3 savaitę susidaro epiblastas primityvus ruožas, kurių vystymąsi lydi beveik tokie pat ląstelių masių judesiai kaip ir formuojantis pirminiam paukščių ruožui (6.20 pav.). Primityvios serijos gale, Henseno mazgas Ir pirminė duobė, homologiškas kitų stuburinių gyvūnų blastoporos nugarinei lūpai. Ląstelės, judančios pirminės duobės srityje, yra nukreipiamos po epiblastu link prechodalinės plokštelės.

Prieškordinė plokštelė yra embriono galvos gale ir žymi būsimos burnos ir ryklės membranos vietą. Ląstelės, judančios išilgai centrinės ašies, sudaro notochordo ir mezodermos užuomazgas ir sudaro chordomesoderminis procesas. Henseno mazgas palaipsniui pereina į uodeginį embriono galą, trumpėja pirminė juostelė, pailgėja noochordas. Chodomesoderminio proceso šonuose susidaro mezoderminės plokštelės, kurios plečiasi į abi puses. Žemiau pateikiama bendra kai kurių ankstyvojo embriono vystymosi procesų diagrama (6.2).

Iki 3-osios savaitės pabaigos a nervinė plokštelė. Jį sudaro aukšti cilindriniai elementai. Nervinės plokštelės centre susidaro įlinkis nervinio griovelio pavidalu, o jo šonuose yra iškilęs nervų raukšlės. Tai yra neuruliacijos pradžia. Vidurinėje embriono dalyje yra nervo uždarymas

6.2 schema. Žinduolių gemalo sluoksnių diferenciacija

ritinėliai – suformuoti nervinis vamzdelis. Tada užsegimas plinta galvos ir uodegos kryptimis. Nervinis vamzdelis ir gretimos ektodermos sritys, iš kurių vėliau išsivysto nervinis ketera, yra visiškai panardintos ir atskirtos nuo virš jų kartu augančios ektodermos (žr. 6.9 pav.). Ląstelių juostelė, esanti po nerviniu vamzdeliu, virsta notochordu. Notochordo ir nervinio vamzdelio šonuose vidurinėje embriono dalyje atsiranda nugaros mezodermos segmentai – somitai. Iki 4-osios savaitės pabaigos jie išplito į galvos ir uodegos galus ir pasiekia maždaug 40 porų.

Šiuo metu prasidėjo pirminės žarnos, širdies ir trynio maišelio kraujagyslių tinklo formavimosi pradžia.

Ryžiai. 6.21.

1 - amnionas, 2 - embrionas, 3 - chorionas, 4 - tretiniai gaureliai, 5 - motinos kraujas, 6 - trynio maišelis

Fig. 6.21 paveiksle parodytas embriono ir neembrioninių organų dydžių santykis 21 vystymosi dieną. Išsamiau embriono kūno atsiskyrimas nuo embriono membranų ir organų formavimasis matomas fig. 6.22, kuriame matyti ne tik bendras embriono vaizdas, bet ir sekcijų planai. Greitai sulaukia dėmesio (per 7 dienas

4 savaitė) embriono susidarymas pailgos formos

Ryžiai. 6.22.

A ] B [ C 1 - bendras vi/b,;A 2 B 7 C 2- išilginis pjūvis; A 3 B 3 C 3- skerspjūvis;

АуА^А^- 22 dienos; B 1 B 7 B 3- 24 dienos; B 1 B 2 B 3 - 28 dienos

1 - skersinio pjovimo lygis, 2 - burnos ir ryklės membrana, 3 - smegenys, 4 - kloakos membrana, 5 - trynio maišelis, 6 - amnionas, 7 - somitai, 8 - nervinis vamzdelis, 9 - styga, 10 - suporuoti pilvo aortos angai, 11 - širdies išsikišimas, 12 - širdis, 13 - galvos kamieno sulankstymas, 14 - uodegos kamieno raukšlė, 15 - kūno kojos, 16 - alantoisas, 17 - šoninės kamieno raukšlės, 18 - nervų skiauterė, 19 - nugaros aorta, 20 - vidurinė žarna, 21 - žiaunų lankai, 22 - priekinės galūnės inkstai, 23 - užpakalinės galūnės inkstai, 24 - uodega, 25 - Širdplėvė, 26 - užpakalinės žarnos kišenė, 27 - virkštelė, 28 - priekinės dalies maišelis, 29 - nugaros žarna, 30 - nugaros šaknies ganglionas, 31 - intraembrioninis koelomas ir išlenktas kūnas, pakeltas ir nupjautas kamieno raukšlėmis nuo trynio maišelio. Per šį laiką susiformuoja visi somitai, keturios poros žiaunų lankų, širdies vamzdelis, galūnių inkstai, vidurinė žarna, taip pat priekinės ir užpakalinės žarnos „kišenės“.

Per kitas keturias embriono vystymosi savaites susiformuoja visi pagrindiniai organai. Vystymosi proceso pažeidimas šiuo laikotarpiu sukelia sunkiausius ir daugybinius įgimtus apsigimimus.

Kaip minėta aukščiau, neembrioninių laikinųjų organų vystymasis žinduoliams ir žmonėms turi savo ypatybes. Šie organai formuojasi labai anksti, kartu su gastruliacija ir kiek kitaip nei kituose vaisiaus vandenyse. Choriono ir amniono vystymosi pradžia būna 7-8 dieną, t.y. sutampa su implantacijos pradžia.

Chorionas kyla iš trofoblasto, kuris jau yra padalintas į citotrofoblastą ir sincitiotrofoblastą. Pastaroji, veikiama sąlyčio su gimdos gleivine, auga ir ją sunaikina. Iki 2-osios savaitės pabaigos susidaro pirminiai chorioniniai gaureliai kaip epitelio citotrofoblastų ląstelių kaupimasis. 3 savaitės pradžioje į juos įauga mezoderminis mezenchimas ir atsiranda antriniai gaureliai, o kai 3 savaitės pabaigoje jungiamojo audinio šerdies viduje atsiranda kraujagyslės, jos vadinamos tretiniais gaureliais. Vieta, kurioje chorioninis audinys ir gimdos gleivinė yra glaudžiai greta, vadinama placenta.

Žmonėms, kaip ir kitiems primatams, motininės placentos dalies kraujagyslės praranda tęstinumą, o choriono gaureles iš tikrųjų išplauna motinos kūno kraujas ir limfa. Ši placenta vadinama hemochorinis. Nėštumui progresuojant, gaureliai didėja ir šakojasi, tačiau vaisiaus kraujas nuo pat pradžių iki pabaigos yra izoliuojamas nuo motinos kraujo placentos barjeru.

Placentinis barjeras susideda iš trofoblastų, jungiamojo audinio ir vaisiaus kraujagyslių endotelio. Šis barjeras yra pralaidus vandeniui, elektrolitams, maistinėms medžiagoms ir disimiliacijos produktams, taip pat vaisiaus raudonųjų kraujo kūnelių antigenams ir motinos antikūnams, toksinėms medžiagoms ir hormonams. Placentos ląstelės gamina keturis hormonus, įskaitant žmogaus chorioninį gonadotropiną, kuris nėščios moters šlapime randamas nuo 2-3 nėštumo savaitės.

Amnionas atsiranda dėl vidinės ląstelių masės epiblastų ląstelių išsiskyrimo. Žmogaus amnionas vadinamas šizamnionas(žr. 6.19 pav.), priešingai nei paukščių ir kai kurių žinduolių pleuramnionas. Amniono ertmę kurį laiką riboja epiblastų ląstelės ir iš dalies trofoblastų sritis. Tada epiblasto šoninės sienelės sudaro į viršų nukreiptas raukšles, kurios vėliau auga kartu. Pasirodo, ertmė yra visiškai išklota epiblastinėmis (ektoderminėmis) ląstelėmis. Išorėje amniono ektoderma yra apsupta ekstraembrioninių mezoderminių ląstelių.

Trynio maišelis atsiranda, kai nuo vidinės ląstelės masės atsiskiria plonas hipoblasto sluoksnis, o jo ekstraembrioninės endoderminės ląstelės, judėdamos, iškloja trofoblasto paviršių iš vidaus. Susidaręs pirminis trynio maišelis subyra 12-13 dieną ir virsta antriniu trynio maišeliu, susietu su embrionu. Endoderminės ląstelės išorėje yra apaugusios ekstraembrionine mezoderma. Trynio maišelio likimas ir funkcijos buvo aprašyti anksčiau.

Alantoisas atsiranda žmogaus embrione, kaip ir kituose amnionuose, užpakalinės žarnos ventralinėje sienelėje esančios kišenės pavidalu, tačiau jo endoderminė ertmė išlieka pradinė struktūra. Nepaisant to, jo sienelėse susidaro gausus kraujagyslių tinklas, jungiantis su pagrindinėmis embriono kraujagyslėmis. Alantois mezoderma jungiasi su chorionine mezoderma, suteikdama jai kraujagysles. Taip vyksta šios chorioalantinės placentos vaskuliarizacija.

Lyginant žinduolių laikinųjų organų formavimąsi, sandarą ir funkcijas su panašiais kitų amniono organais, atkreipiamas dėmesys į heterochronijos apraiškas, vienų funkcijų sustiprėjimą ir kitų susilpnėjimą, funkcijų išsiplėtimą. Taigi laikinųjų organų evoliucijoje pasireiškia tie patys organų filogenetinių transformacijų metodai kaip ir nuolatiniuose gyvūnų organuose.

Kai kurie žmogaus embrionų organų vystymosi etapai ir laikas pateikti lentelėje. 6.2.

Lentelė 6.2. Pagrindiniai ankstyvosios žmogaus ontogenezės laikotarpiai ir įvykiai

Lentelės tęsinys. 6.2

6 skyrius. Ontogeniškumo periodizavimasLentelės pabaiga. 6.2

Žmogus gimsta, kai į moters kūną patenka sperma, vyriškoji reprodukcinė ląstelė, susilieja su jos kiaušialąste ir sudaro vientisą ląstelę. Nauja ląstelė vystosi dalijantis. Tam tikru metu atsiranda embrionas, o paskui išnyksta gyvūnų pasaulio atstovams būdingi ženklai: formuojasi žiaunų lankai pagal žuvies atvaizdą ir panašumą, roplių turimas žandikaulio sąnarys, uodega ir ploni plaukai. Šios senovinės formos ilgai neegzistuoja, o vėliau arba pasikeičia, arba išnyksta.

Gemalas Atrodo, kad jis greitai pereina visus evoliucijos etapus. Šis procesas vadinamas apibendrinimas(kartojimas).

Vokiečių biologai Fritzas Mülleris ir Ernstas Haeckelis suformulavo XIX a. biogenetinis dėsnis: „Individualus kiekvieno individo vystymasis yra trumpas ir greitas rūšies, kuriai priklauso šis individas, istorinės raidos pakartojimas“.

Motinos įsčiose besivystantis žmogaus embrionas išgyvena visą gyvųjų evoliuciją. Šis keturių savaičių embrionas (jo ilgis tik 4 mm) turi aiškiai matomą žiaunų aparatą, kaip žuvis, ir uodegą. Jie išnyks per kelias savaites. Rusijos biologas A.N. Severtsovas (1866 - 1936) nustatė, kad individualaus vystymosi metu charakteristikos kartojasi ne suaugusių protėvių, o jų embrionų.

Vaikas motinos įsčiose vystosi maždaug 266 dienas arba 38 savaites (pirmosios aštuonios savaitės vadinamos embrionu, vėliau vaisiumi). Embriono laikotarpiu iš beformės ląstelių sankaupos pamažu formuojasi embrionas, kuris bendrais bruožais jau primena žmogų. Iki šių aštuonių savaičių pabaigos susiformavo visi pagrindiniai vidiniai ir išoriniai žmogaus organai. Tiesa, nustatyti jo lyties pagal embriono išvaizdą kol kas neįmanoma – tai bus įmanoma tik po dar dviejų savaičių.

Devintą savaitę prasideda vaisingas, arba vaisiaus, laikotarpis – organizmo augimo ir brendimo metas. Nuo to laiko mažas vaikas, gulėdamas specialiame vandens apvalkale, pradeda lankstyti ir judinti rankas ir kojas. Jo oda, iš pradžių skaidri kaip stiklas, tampa drumsta ir praranda skaidrumą. Ketvirtojo mėnesio pabaigoje kūdikio širdis pastebimai sustiprėja. Kasdien jis kraujagyslėmis pumpuoja daugiau nei 30 litrų kraujo. Dabar vaisius pasiekia 16 cm ilgio ir sveria 170 g Penktą mėnesį gimęs vaikas jau labai pastebimai stumiasi, kabo rankomis ir kojomis. Jis jau jaučia ir girdi judesį. Garsūs garsai priverčia jo širdį plakti greičiau. Ir štai šiuo metu atsitinka dar kažkas: ant pirštų galiukų atsiranda plonų susuktų linijų raštas. Šis modelis "prilimpa" prie pirštų amžinai. Palietęs bet kurį daiktą žmogus palieka ant jo pirštų atspaudus. Jie unikalūs: Žemėje nerasite dviejų žmonių su tais pačiais pirštų atspaudais.

Iki šešto mėnesio pradžios vaisius sveria 600 g. Jei vaikas gimsta šeštą nėštumo mėnesį (tai yra per anksti), tada – su gydytojų priežiūra – jis išgyvens. O jei viskas klostysis gerai, jis gims devinto mėnesio pabaigoje. Tokie naujagimiai sveria ne mažiau kaip 3200 g, vidutinis ūgis 50 cm.