Kas sukūrė pirmąją gyvų organizmų evoliucijos teoriją. Gyvosios gamtos evoliucija. Evoliucijos teorija. Varomosios evoliucijos jėgos. Ką įrodo faktai?

Evoliucijos teorija yra doktrina apie bendrus gyvosios gamtos istorinės raidos modelius ir varomąsias jėgas. Šio mokymo tikslas – nustatyti organinio pasaulio vystymosi modelius, kad būtų galima vėliau valdyti šį procesą. Evoliucinis mokymas sprendžia bendrųjų evoliucijos dėsnių, gyvų būtybių transformacijos priežasčių ir mechanizmų supratimo problemą visuose jos organizavimo lygiuose: molekuliniame, tarpląsteliniame, ląsteliniame, audinyje, organe, organizme, populiacijoje, biogeocenotiniame, biosferiniame.

Gyvybės kilmės problema dabar įgavo nenumaldomą visos žmonijos susižavėjimą. Ji ne tik sulaukia atidaus įvairių šalių ir specialybių mokslininkų dėmesio, bet yra įdomi visiems pasaulio žmonėms.

Dabar visuotinai pripažįstama, kad gyvybės atsiradimas Žemėje buvo natūralus procesas, visiškai tinkamas moksliniams tyrimams. Šis procesas buvo pagrįstas anglies junginių evoliucija, kuri Visatoje įvyko dar gerokai prieš mūsų Saulės sistemos atsiradimą ir tęsėsi tik formuojantis Žemės planetai – formuojantis jos plutai, hidrosferai ir atmosferai.

Nuo pat gyvybės atsiradimo gamta nuolat vystėsi. Evoliucijos procesas vyksta šimtus milijonų metų, o jo rezultatas – gyvų formų įvairovė, kuri daugeliu atžvilgių dar nėra iki galo aprašyta ir klasifikuota.

Evoliucijos teorijos raidos istorijoje galima išskirti kelis etapus:

1. Ikidarvininis laikotarpis (iki XIX a. vidurio): K. Linnaeus, Lamarko, Roulier ir kt.

2. Darvino laikotarpis (XIX a. 2 pusė – XX a. XX a. 20-ieji): klasikinio darvinizmo formavimasis ir pagrindinės antidarvinizmo kryptys evoliucinėje mąstyme.

3. Klasikinio darvinizmo krizė (XX a. 20–30 m.), susijusi su genetikos atsiradimu ir perėjimu prie populiacinio mąstymo.

4. Sintetinės evoliucijos teorijos formavimasis ir raida (XX a. 30–50 m.).

5. Bandymai sukurti modernią evoliucijos teoriją (XX a. 60–90 m.).

Gyvų būtybių vystymosi idėjos kilmė siekia senovės Rytų ir Senovės Graikijos filosofinės minties klestėjimą. Iki XIX amžiaus antrosios pusės buvo sukaupta didžiulė botanikos, zoologijos ir anatomijos faktinė medžiaga. Atsirado idėjų apie rūšių kintamumą, kurias palaikė sparti žemės ūkio plėtra, naujų veislių ir veislių kūrimas. Didelį indėlį į biologijos raidą įnešė C. Linnaeusas, pasiūlęs gyvūnų ir augalų klasifikavimo sistemą, naudojant pavaldžias taksonomines grupes. Jis įvedė dvejetainę nomenklatūrą (dvigubas rūšies pavadinimas). 1808 metais veikale „Zoologijos filosofija“ J.B. Lamarkas iškelia klausimą apie evoliucinių transformacijų priežastis ir mechanizmus ir pateikia pirmąją evoliucijos teoriją. Lamarko evoliucijos teorija, ląstelių teorijos sukūrimas, lyginamosios anatomijos, sistematikos, paleontologijos ir embriologijos duomenys paruošė pagrindą organinio pasaulio evoliucijos doktrinai sukurti. Šią doktriną, kuri yra didžiausias XIX amžiaus gamtos mokslų apibendrinimas, sukūrė Charlesas Darwinas (1809–1882). 1859 m. Charlesas Darwinas paskelbė savo pagrindinį veikalą „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“, kuriame, naudodamas daug faktinės medžiagos, parodė organizmų evoliucijos modelius ir žmonių gyvulinę kilmę.

Pagrindinės Darvino teorijos nuostatos:

1. Paveldimumas ir kintamumas – tai organizmų savybės, kuriomis grindžiama evoliucija. Charlesas Darwinas išskyrė tokias kintamumo formas: apibrėžtą (pagal šiuolaikines sąvokas, nepaveldimą arba modifikacinį kintamumą) ir neapibrėžtą (paveldimą) kintamumą. Pastarajam jis skyrė didelę reikšmę evoliucijai.

2. Natūrali atranka yra varomasis evoliucijos veiksnys. Charlesas Darwinas priėjo prie išvados, kad gamtoje yra neišvengiama selektyvi mažiau tinkamų asmenų naikinimas ir labiau tinkamų asmenų atkūrimas. Natūrali atranka gamtoje vyksta per kovą už būvį. C. Darwinas išskyrė intraspecifinį, tarprūšinį ir kovą su negyvosios gamtos veiksniais.

3. Remiantis idėjomis apie šiuolaikinių rūšių atsiradimą per natūralią atranką, evoliucijos teorija išsprendžia tikslingumo ir tinkamumo gamtoje problemą. Prisitaikymas visada yra santykinis. Pasak Charleso Darwino, besivystantis vienetas yra rūšis.

4. Rūšių įvairovė laikoma natūralios atrankos ir su tuo susijusio charakterių skirtumo (divergencijos) rezultatu.

Schematiškai Charleso Darwino teorijos esmę galima pavaizduoti taip: kova už būvį yra natūrali – atranka – specifika.

Negalima nuvertinti Charleso Darwino teorinių darbų svarbos. Jo darbai pakeitė biologų požiūrį. Pirma, tapo aišku, kad natūrali gyvų organizmų sistema turėtų būti kuriama filogenezės pagrindu – giminingų organizmų santykių pagrindu. Tikslingumo buvimas gyvojoje gamtoje dabar gali būti paaiškintas kaip neišvengiamas evoliucijos, vykstančios natūralios atrankos, rezultatas. Tokių senų mokslų, kaip anatomija ir morfologija, embriologija, paleontologija, biogeografija, duomenys gavo visiškai naują prasmę.

Koncepcijos paprastumas ir aiškumas padarė ją labai patrauklią. Tačiau iš genetinio darvinizmo pozicijų sunku paaiškinti daugelį faktiškai stebimų reiškinių. Visų pirma, gyvūnų ir augalų rūšys visada skiriasi nuo savo protėvių (ar giminingų rūšių) poligeninių požymių kompleksu, o kiekviena iš mutacijų atskirai dažnai yra žalinga. Šios koncepcijos rėmuose taip pat sunku paaiškinti modifikacijų fiksavimo reiškinį, naujų simbolių atsiradimą, kurie anksčiau neegzistavo originalioje rūšyje. Filogenezės pasikartojimo priežastys ontogenezėje liko paslaptimi.

Be to, savo dabartine forma XX amžiaus pradžioje Darvino teorija negalėjo pateikti patenkinamo paaiškinimo dėl netolygaus evoliucijos greičio ir masinio didelių taksonų išnykimo priežasčių. Tai buvo priežastis daugeliui to meto mokslininkų atsisakyti šios teorijos.

Tačiau iki XX amžiaus vidurio pagrindiniai prieštaravimai Charleso Darwino teorijai buvo pašalinti. Tam lemiamą vaidmenį suvaidino Rusijos mokslininkų darbai.

1921 metais Aleksejus Nikolajevičius Severtsovas (1866–1936) paskelbė darbą „Evoliucijos teorijos tyrimai“, kuriame išdėstė filembryogenezės teoriją. A. N. Severtsovo mokinys Ivanas Ivanovičius Šmalgauzenas (1884–1963) tęsė šią kryptį darbe „Organizmas kaip visuma individo ir istorinėje raidoje“ (1938). Tapo aišku, kad evoliucija vyksta per ontogenezės pokyčius. Evoliucijos eigoje prie protėvių egzistavusių vystymosi stadijų pridedami nauji vystymosi etapai. Vėliau dėl racionalizavimo ir autonomizavimo ontogenezė pertvarkoma ir supaprastinama, tačiau tuo pat metu „bendrosios reikšmės koreliacijos“ (formatyvieji aparatai) išlieka nepakitę. Būtent pagal tokius „mazginius“ taškus mes sprendžiame apie filogenezės pasikartojimą ontogenezėje.

A. N. Severtsovo (1931) sukurti filogenetinių organų pokyčių principai leido paaiškinti, kaip evoliucijos eigoje atsiranda nauji organai ir funkcijos. Maždaug tuo pačiu metu buvo galutinai paneigtos genetikų autogenetinės sampratos (pabrėžtas spontaniškas mutacijų atsiradimo pobūdis), nes buvo gauti įtikinami fizinių ir cheminių veiksnių įtakos mutacijos procesui įrodymai (G. A. Nadsonas ir G. S. Filippovas, 1925; G. J. Möller, 1927, L. Stedleris, 1928; V. V. Sacharovas, 1932 ir kt.).

Amerikiečių paleontologas George'as Gaylordas Simpsonas (1902 - 1984), spręsdamas netolygaus evoliucijos greičio problemą, pristatė taksono adaptacinės zonos sampratą. Taksono patekimas į naują prisitaikymo zoną sukelia labai greitą geologinio laiko skalę jo evoliuciją ir diferenciaciją (kvantinę evoliuciją). Kai prisitaikymo zona tampa prisotinta, prasideda lėtos drąsios evoliucijos laikotarpis.

Genetikos ir Darvino evoliucijos teorijos sintezės impulsas buvo puikus sovietų genetiko Sergejaus Sergejevičiaus Četverikovo (1880–1959) darbas „Apie kai kuriuos evoliucinio mokymo aspektus šiuolaikinės genetikos požiūriu“ (1926). S. S. Četverikovo idėjos buvo pagrindas tolesniam populiacijos genetikos vystymui S. Site, R. Fischer, N. P. darbuose. Dubinin, F.G. Dobzhansky, J. Huxley ir kt. Daugelio Darvino teorijos nuostatų interpretacija XX amžiaus pradžios genetikos požiūriu pasirodė itin vaisinga. Garsiausia forma „naujosios sintezės“ rezultatai pateikti F. G. Dobzhansky knygoje „Genetika ir rūšių kilmė“ (1937). Šie metai laikomi „sintetinės evoliucijos teorijos“ atsiradimo metais. Pirmą kartą buvo suformuluota „izoliacinių evoliucijos mechanizmų“ sąvoka – tie reprodukciniai barjerai, kurie atskiria vienos rūšies genofondą nuo kitų rūšių genų fondų. Terminas „modernus“ arba „evoliucinė sintezė“ kilęs iš J. Huxley knygos „Evolution: the modern synthesis“ (1942) pavadinimo. Posakį „sintetinė evoliucijos teorija“ tiksliai taikydamas šiai teorijai pirmą kartą pavartojo J. Simpsonas 1949 m.

XX amžiaus šeštajame dešimtmetyje F. G. Dobžanskio, J. M. Smitho, E. Fordo ir kitų atlikti įvairių atrankos formų (vairavimo, stabilizavimo ir destruktyvaus) tyrimai parodė, kad vairavimo atrankos greitis natūraliose ir eksperimentinėse populiacijose dažnai yra žymiai didesnis nei anksčiau manyta. Tiriant vabzdžių prisitaikymo prie DDT mechanizmus, taip pat buvo įrodyta, kad evoliucija vyksta per kryptingą mažų mutacijų derinio atranką, kaip tikėjo S. S. Četverikovas, o ne per naujai atsirandančias „naudingas“ mutacijas.

Pažanga tiriant masinio taksonų išnykimo priežastis ir ekosistemų evoliucijos modelius prasidėjo tik XX amžiaus aštuntojo dešimtmečio pabaigoje, paskelbus sovietinio paleontologo Vladimiro Vasiljevičiaus Žerichino (1945–2001) darbus. Jis sugebėjo įrodyti, kad masinio išnykimo priežastis yra pasaulinė biosferos pertvarka – biogeocenotinės krizės. Šiuo metu sintetinė teorija yra dominuojanti evoliucijos teorija biologijoje. Tačiau daugelis autorių pažymi, kad šios teorijos supaprastinimai lemia didelį jos prognozių ir stebėjimo rezultatų neatitikimą. Panašūs prieštaravimai yra susiję su taksonų evoliucijos greičiu, biologinės įvairovės diskretiškumu (partenogenetinių rūšių diskretiškumu), epigenetiniais ontogenezės procesais ir kt. Dėl to XX amžiaus pabaigoje tęsiant Schmalhausen-Waddington idėjas, M.A.Šiškinas iškėlė „epigenetinę evoliucijos teoriją“ (1988). Pagal šią sampratą „...tiesioginis evoliucijos subjektas yra ne genai, o vientisos raidos sistemos, kurių svyravimai stabilizuojami kaip negrįžtami pokyčiai... Evoliuciniai pokyčiai prasideda nuo fenotipo ir plinta stabilizuodamiesi genomo link, o ne atvirkščiai“.

XX amžiaus pabaigoje atlikti evoliucinės biologijos tyrimai parodė, kad organizmo lygmeniu dėl jo posistemių sąveikos sudėtingumo daugelio evoliucinių pokyčių negalima paaiškinti nei tiesioginiu atrankos poveikiu, nei koreliaciniai bruožų pokyčiai, susiję funkciškai arba morfogenetiškai su tais, kuriuos tiesiogiai veikia atranka pagal tinkamumą. Siekdama apibūdinti tokių pokyčių mechanizmus, grupė mokslininkų, vadovaujamų I. I. Shmalhauseno, pradėjo kurti „evoliucijos teoriją“.

Episelekcijos teorija atsižvelgia į šiuos reiškinius:

1. Naujų morfogenetinių koreliacijų atsiradimas arba sunaikinimas, kuris nelemia galutinio fenotipo pasikeitimo, o išreiškiamas tik kintamumo modelio pasikeitimu;

2. Morfologinių naujovių, pagrįstų vystymosi procesų saviorganizacija, atsiradimas;

3. Naujų atrankos krypčių atsiradimas dėl genetinių ir negenetinių fenotipų savaiminio dauginimosi mechanizmų pokyčių;

4. Nukreipti fenotipų pokyčiai, atsirandantys dėl atsitiktinio atrankos kitiems požymiams poveikio.

Kaip išsivystė šiuolaikinė evoliucijos teorija? Pagrindiniai evoliucijos mokslo uždaviniai keitėsi įvairiais jo vystymosi etapais. Labai supaprastinta forma galime teigti, kad XIX a. svarbiausia užduotis buvo įrodyti organinio pasaulio evoliucijos realumą; XX amžiuje išryškėjo priežastinis evoliucijos proceso mechanizmų ir empiriškai nustatytų modelių paaiškinimas. Be to, pirmoje XX a. tyrėjų dėmesys daugiausia buvo nukreiptas į mikroevoliucijos procesus, o antrajame – vis labiau plėtojosi molekulinės evoliucijos tyrimai; sekantis eilėje yra makroevoliucijos analizė ir nauja visų evoliucijos mokslo sričių integracija.

Bet kuri evoliucijos teorija, kuri teigia esanti išsami ir nuosekli, turi išspręsti keletą pagrindinių problemų, įskaitant:

1) bendrosios organizmų evoliucijos priežastys ir varomosios jėgos;

2) organizmų prisitaikymo prie jų gyvenimo sąlygų ir šių sąlygų pokyčių vystymosi mechanizmai;

3) nuostabios organizmų formų įvairovės atsiradimo priežastys ir mechanizmai, taip pat skirtingų rūšių ir jų grupių panašumų ir skirtumų priežastys;

4) evoliucijos progreso priežastys – didėjantis gyvų būtybių organizavimo sudėtingumas ir tobulėjimas evoliucijos eigoje – išsaugant primityvesnes ir paprasčiau struktūrizuotas rūšis. Taigi šiuolaikinėje evoliucijos teorijoje susiformavo trys evoliucijos procesų svarstymo lygiai: genetinis (sintetinė evoliucijos teorija), epigenetinis (epigenetinė teorija) ir episelekcija (episelekcijos teorija).

Žymūs XIX–XX amžių biologai K.F. Roulier, broliai A.O. ir V.O. Kovalevskis, I.I. Mechnikovas, K.A. Timirjazevas, A.N. Severtsovas, V.A. Dogel, L.A. Orbeli, I.I. Šmalgauzenas, A.I. Oparinas, A.L. Takhtadžianas, A.V. Ivanovas, M.S. Giliarovas neįsivaizdavo jų veiklos be evoliucijos teorijos. Šią vaisingą mokslinę tradiciją tęsia daugelis Rusijos biologų, kaip rodo konferencija „Šiuolaikinės biologinės evoliucijos problemos“ (2007), skirta Valstybinio Darvino muziejaus 100-mečiui. Užsienio tyrinėtojų susidomėjimas evoliucinėmis problemomis taip pat ne blėsta, o, priešingai, auga. Taigi, publikacijų apie evoliucijos teoriją skaičius autoritetingame Amerikos žurnale „Mokslo filosofija“ 2000–2005 m. išaugo beveik trigubai, palyginti su 1995–1999 m. (Sineokaya, 2007).

Padrąsinantis veiksnys yra tai, kad daugelis šalies tyrinėtojų (S. E. Shnol, V. V. Žerichinas, A. S. Rautianas, S. V. Bagotskis, S. N. Grinčenko, Yu. V. Mamkajevas, V. V. Chlebovičius, A. B. Savinovas) jau seniai brendo tarp daugelio vietinių tyrinėtojų, suprantančių, kad nereikia alternatyvios alternatyvos. , bet nustatyti sąlyčio taškus ir papildomus elementus. Tokie racionalūs elementai, remiantis išplėtotų evoliucijos teorijų racionalių elementų integravimo principu (Savinov, 2008a), laikytini evoliucinėmis nuostatomis, kurios, pirma, neprieštarauja dialektinės-materialistinės filosofijos dėsniams, sisteminėms-kibernetinėms adaptyvių sistemų nuostatoms. (Savinovas, 2006); antra, jie atitinka gamtos mokslų pasiekimus ir yra patikrinami praktika.

Taigi evoliucijos teorijos raida po garsiosios Charleso Darwino knygos „Rūšių kilmė“ išleidimo vyksta „dialektine spirale“: tyrinėtojai grįžta prie anksčiau iškilių biologų (J.B. Lamarck, Charles Darwin, L.S. Berg) išsakytų minčių. ir kt.), bet interpretuojama atsižvelgiant į naujas idėjas. Šio proceso metu svarbu vengti klaidų, atsiradusių tiek anksčiau, tiek dabar dėl bet kokių pažiūrų suabsoliutinimo.

gyvosios gamtos raidos doktriną, kurią sukūrė Ch. arr. Darennom. E. tome buvo apibendrinti šimtmečių atrankos praktikos rezultatai, biologijos, geologijos ir paleontologijos pasiekimai bei paties Darvino stebėjimai jo kelionės aplink pasaulį metu. Ch. Gyvų būtybių evoliucijos veiksniai, pasak Darvino, yra kintamumas, paveldimumas ir atranka (namuose – dirbtinis, gamtoje – natūralus). Per kovą už būvį, kuri vyksta besikeičiančiomis aplinkos sąlygomis, išgyvena ir susilaukia palikuonių tik labiausiai prisitaikiusios gyvos būtybės. Natūrali atranka nuolat gerina organizmų struktūrą ir funkcijas bei ugdo organizmų prisitaikymą prie aplinkos. Etninė teorija pirmoji moksliškai paaiškino biologinių rūšių įvairovę ir jų kilmę, sudarė šiuolaikinio mokslo pagrindą. biologija. Kartu su Kanto, J. Lamarcko ir C. Lyell gamtos mokslų teorijomis ekonomikos teorija prisidėjo prie metafizinio mąstymo būdo nenuoseklumo pagrindimo. Tai taip pat buvo smūgis idealistinėms gyvosios gamtos pažiūroms ir buvo natūralus istorinis dialektinės-materialistinės pasaulėžiūros pagrindas. Tolesnė genetinės teorijos raida siejama su genetikos ir molekulinės biologijos atradimais apie paveldimo kintamumo mechanizmą, su rūšių populiacijų tyrimu, biosferos raida ir kt.

Puikus apibrėžimas

Neišsamus apibrėžimas ↓

EVOLIUCINĖ TEORIJA

biologijoje) - idėjų rinkinys apie istorinius mechanizmus ir modelius. organinių pokyčių gamta. Pagrindinis Gyvenimo aspektai yra struktūra, veikimas ir genezė. Savo ruožtu genezę galima nagrinėti dviem aspektais – istoriniu (evoliucija) ir individualiu (ontogenezė). Evoliucija yra labai lėtas procesas, todėl ankstyviesiems gamtininkams ji buvo atrasta tik netiesiogiai, pagal jos rezultatus – kaip žinoma organinių procesų seka. formos, vadinamosios „tvarinių laiptai“ Šios sekos paaiškinimas iš pradžių neperžengė kreacionizmo idėjų, nors Dep. evoliucijos aspektai. požiūris gali būti aptiktas jau ankstyvosiose biologijos raidos stadijose. Kaip mokslininkas evoliucijos teorija Ši doktrina atsirado tik XIX amžiuje, įsigalėjus darvinizmui. E. t formavimasis ir raida neatsiejama nuo pačios biologijos raidos, pirmiausia nuo jos pagrindinės sistemos raidos. sąvokų, taip pat nuo kaupimo ir sisteminimo empirinių. medžiaga. Trukmė vienybės laikas Organizmas buvo laikomas gyvosios gamtos elementu, į kurį plito tik evoliucija. atstovavimas. Duomenų apie organizmus kaupimas prisidėjo prie greito taksonomijos vystymosi, o tai savo ruožtu paskatino susiformuoti pagrindinės rūšies sampratą. sistemingas vienetų. Rūšių įvairovės tyrimas baigėsi vieno kilminio arba filetinio organinio medžio idėja. ramybė. Filetichas. gyvybės paveikslas buvo viena pirmųjų evoliucijos sėkmių. idėjos biologijoje. Jei bendrieji kontūrai filetikos Organizmų evoliucija išryškėjo vis aiškiau, tačiau jos mechanizmas ir varomosios jėgos buvo visiškai neištirtos. Tai sukėlė spekuliatyvias evoliucijos koncepcijas, iš kurių Lamarko teorija buvo pati išsamiausia. Lamarko teigimu, organizmų evoliucija yra dvipusis procesas: vienos rūšies evoliucija. pokyčiai atsiranda dėl vidinių (dieviškų) jėgų veikimo, kita – tiesioginio prisitaikymo prie aplinkos rezultatas, fizinio krūvio ir organų nedarbo pasekmė. Abi šios idėjos praktiškai neturėjo jokio pagrindo, o Lamarko teorija nesulaukė palaikymo. Tačiau pačios evoliucijos kaip rūšies pasikeitimo supratimas tapo gana apibrėžtas. kontūrai, atveriantys kelią darvinizmui. Kurdamas savo E. t., Darvinas rėmėsi didžiulių faktinių faktų apibendrinimu. aprašyti medžiagą. biologija, geologija, paleontologija, selekcija ir kt. x-va ir tyrinėjo pirmiausia kintamumo procesą. Tai leido jam atsisakyti Lamarcko tiesioginio prisitaikymo idėjos ir apibūdinti evoliucijos varomąją jėgą kaip paveldimumo, variacijos ir atrankos sąveiką. Kadangi aplinka yra pagrindinis atrankos procesą kontroliuojantis veiksnys, organizmų evoliuciją Darvinas apibūdino kaip organizmo ir aplinkos sąveikos rezultatą. Šis t.zr. tapo materializmo šerdimi. evoliucijos supratimas kaip vienalaikis vidinių ir išorinių vystymosi jėgų apraiškos. Marksizmo pradininkai jį laikė vienu iš lemiamų dialektinių principų pagrindimo įrodymų. vystymosi prigimtis gyvojoje gamtoje. Darvinas priėmė rūšies sampratą, kuri jau buvo tvirtai įsitvirtinusi biologijoje, ir kalbėjo apie evoliuciją kaip apie rūšių kilmę: pačią adaptaciją, organizmų pokyčius ir rūšių divergenciją. Tačiau Darvino suformuluota rūšių kilmės teorija tik nurodė sk. evoliucijos veiksniai ir todėl davė tik bendrą evoliucijos proceso aprašymą. Intymūs šio proceso aspektai, pirmiausia paveldimumo ir kintamumo problemos, liko neatskleistos. Todėl tolesnėje biologijos raidoje sėkmė ir nesėkmės tiriant paveldimumą tiesiogiai atsispindėjo E. t. atrankos vaidmuo vėliau buvo nustatyta, kad makromutacijos yra labai retas reiškinys, kai kintamumas yra pagrįstas mažomis mutacijomis). Tolesnė E. t raida pirmiausia siejama su genetikos sėkme, daugiausia. Buvo imtasi žingsnių po to, kai iš naujo buvo atrasti garsieji Mendelio įstatymai dėl simbolių padalijimo per kirtimą. Paveldimumo ir kintamumo šiuolaikiniais laikais analizė. genetika ženkliai išplėtė E. t pagrindą Kitas žingsnis kuriant idėjas apie evoliucijos mechanizmus siejamas su perėjimu prie rūšių populiacijų ir tų procesų, kurie vyksta rūšies viduje, tyrinėjimų. Dėl intraspecifinio kryžminimo kai kuriuose organizmuose atsiradusios mutacijos išplinta visoje populiacijoje, rekombinuojasi ir sudaro naujus bruožų derinius; atranka įtvirtina sėkmingiausius derinius tam tikroje aplinkoje, didėja atitinkamų genų dalis bendrame rūšies genofonde; pasikeitus aplinkos sąlygoms, palankūs gali pasirodyti kiti genomai (paveldėjimų, veiksnių deriniai). Tokie procesai yra tiesiogiai susiję su evoliucija. rūšių transformacijos. Taigi genetika parodė, kad adaptyvi evoliucija. pokyčiai susidaro iš neapibrėžtumo. keičiasi tik rūšies viduje. Atitinkamai, kilo „rūšinio centrizmo“ idėja, pagal kurią rūšis yra pagrindinis dalykas. organinių medžiagų vienetas pasaulis ir evoliucijos vienetas. Tolesnė evoliucijos raida. idėjos paskatino sukurti vadinamąjį. sintetinė E. t Paveldėdama klasikos idėjas. Darvinizmas, jis ir toliau užima centrinės teorinės dalies vietą. dizainas klasikinis biologija. Kartu su Ch. evoliuciniu keliu. organizmų biologijos idėjos, kuriose organizmo ir aplinkos sąveika pripažįstama kaip pagrindinis veiksnys, egzistavo ir egzistuoja kitos kryptys. Viena iš šių sąvokų yra vitalizmas šiais laikais. laiko atmeta didžioji dauguma biologų. Dr. sąvokas, kurios išlaiko tam tikrą pasiskirstymą, galima suskirstyti į dvi priešingas grupes: tas, pagal kurias evoliucija iš esmės yra. funkcijos atliekamos remiantis vidine dėsningumai (autogenezė, ortogenezė, nomogenezė ir kt.) ir panašiai, pagal Krymą, evoliucija kaip visuma arba daugiausia. bruožai įgyvendinami remiantis tiesiogine aplinkos įtaka organizmui (egzogenezė, vadinamoji „išorinių sąlygų asimiliacijos“ teorija ir kt.). Abu šie požiūriai veda į klaidas: autogenetikai dažniausiai priversti pripažinti išankstinės adaptacijos galimybę, t.y. prisitaikys. pokyčiai, atsirandantys prieš organizmui patenkant į aplinką, kurioje šie pokyčiai jam naudingi; egzogenetikai priversti organizmui priskirti tam tikrą pradinį gebėjimą adekvačiai keistis su aplinka. Ypatingą vietą užima evoliucionierių grupė. idėjas, kilusias iš Lamarko ir Spenserio. Čia į evoliuciją žiūrima kaip į dvipusį procesą: jos pagrindu laikomi nepritaikomi pokyčiai (vykstantys nepriklausomai nuo aplinkos); šiuo pagrindu Pokyčių tipą dengia aplinkos sukeltos adaptacijos. Manoma, kad adaptyvus kintamumas gali būti pagrįstas atrankos mechanizmu, o neadaptyvius pokyčius, einančius į sudėtingumą, sukelia, pavyzdžiui, neištirtos, bet gana materialios jėgos. susijęs su organizmo perėjimu iš mažiau tikėtinos į labiau tikėtiną būseną (entropijos padidėjimas). Šis t.zr. pastaruoju metu vis dažniau iškeliama, tačiau idėja apie spontaniškus neadaptyvius pokyčius, vedančius į sudėtingesnes organizacijas, vis dar menkai pagrįsta. Tam tikru mastu ši kryptis artima finalinei. struktūras, bet be jų pagrindų. kraštutinumai – evoliucijos „finalio“ idėjos. Klasika biologija gali būti laikoma biologija daugiausia organizmo lygmeniu, tiriant tik rūšis tarp supraorganinių sistemų. Modernus Biologija į savo objektus įtraukė ir organizmų bendrijų, ir kitą ekologiją. sistemos – biogeocenozės ir visa biosfera. Tai paskatino patvirtinti daugiapakopės gyvosios gamtos struktūros idėją. Taigi buvo iškelta ne tik organizmų ir rūšių, bet ir bendrijų atsiradimo ir evoliucijos problema. ekosistemas ir visą biosferą. Taigi, evoliucinis Šis požiūris, nors ir visiškai išlaiko savo reikšmę biologijoje, reikalauja naujų mastelių ir konceptualių evoliucijos formų jo plėtrai. mąstymas. Tai nereiškia, kad darvinizmas yra organizmų ir rūšių evoliucijos teorija. Kalbame apie kažko konkretaus paiešką. modelius, būdingus kiekvienai aplinkai lygių ir negali būti sumažintas iki atrankos proceso. Paieškos šioje srityje pasirodo glaudžiai susijusios su objektų kaip sistemų tyrimo raida. Lit.: Berg L.S., Nomogenezė arba evoliucija, pagrįsta modeliais, P., 1922; Bauer E. S., Teorinis. biologija, M.–L., 1935; Lamarck J.B., Zoologijos filosofija, vert. iš prancūzų k., t. 1–2, M.–L., 1935–37; Severtsovas A.N., Morfologinis. evoliucijos modeliai, M.–L., 1939; Shmalgauzen I.I., Evoliucijos keliai ir modeliai. procesas, M.–L., 1939; jo, Darvino ir antidarvinistų prisitaikymo problema, knygoje: Filosofija. šiuolaikinių laikų problemos biologija, M.–L., 1966; Sukačiovas V.N., Fitocenologijos plėtros idėja, „Sovietų botanika“, 1942, Nr. 1–3; Simpson J.G., Evoliucijos tempas ir forma, vert. iš anglų k., M., 1948 m. Darwin Ch., Rūšių kilmė, vert. iš anglų k., M., 1952; Livanovas?. ?., Gyvūnų pasaulio evoliucijos keliai, M., 1955; Zavadsky K. M., Rūšių doktrina, L., 1961; Cuenot L., Išradimas ir galutinis? en biologija, P., 1941; Vandel?., L'homme et l'?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N. Y., 1953; Vertalanffy L. von, Gyvenimo problemos, N. Y., ; Lerner I. M., Genetinis atrankos pagrindas, N. Y.–L., 1961; Grantas V., Adaptacijų kilmė, N. Y.–L., 1963; Stebbins G. L., Variation and evolution in plants, N. Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetika ir rūšių kilmė, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Gyvūnų rūšys ir evoliucija, Camb. (Mišios), 1965 m. K. Chailovas. Sevastopolis.

Evoliucinė doktrina

Evoliucijos doktrina (evoliucijos teorija)– mokslas, tiriantis istorinę gyvybės raidą: priežastis, modelius ir mechanizmus. Yra mikro ir makro evoliucija.

Mikroevoliucija- evoliuciniai procesai populiacijos lygmenyje, lemiantys naujų rūšių formavimąsi.

Makroevoliucija- supraspecifinių taksonų evoliucija, dėl kurios susidaro didesnės sisteminės grupės. Jie pagrįsti tais pačiais principais ir mechanizmais.

Evoliucinių idėjų plėtra

Herakleitas, Empidoklis, Demokritas, Lukrecijus, Hipokratas, Aristotelis ir kiti antikos filosofai suformulavo pirmąsias gyvosios gamtos raidos idėjas.
Karlas Linėjus tikėjo gamtos sukūrimu Dievo ir rūšių pastovumu, tačiau leido galimybę atsirasti naujoms rūšims kryžminant arba veikiant aplinkos sąlygoms. Knygoje „Gamtos sistema“ C. Linnaeus pagrindė rūšį kaip universalų vienetą ir pagrindinę gyvų būtybių egzistavimo formą; kiekvienai gyvūnų ir augalų rūšiai priskyrė dvigubą pavadinimą, kur daiktavardis – genties pavadinimas, būdvardis – rūšies pavadinimas (pvz., Homo sapiens); aprašė daugybę augalų ir gyvūnų; sukūrė pagrindinius augalų ir gyvūnų taksonomijos principus ir sukūrė pirmąją jų klasifikaciją.
Jeanas Baptiste'as Lamarkas sukūrė pirmąjį holistinį evoliucinį mokymą. Savo darbe „Zoologijos filosofija“ (1809 m.) jis nustatė pagrindinę evoliucijos proceso kryptį – laipsnišką organizacijos komplikaciją iš žemesnių formų į aukštesnes formas. Jis taip pat sukūrė hipotezę apie natūralią žmogaus kilmę iš į beždžiones panašių protėvių, kurie perėjo į žemišką gyvenimo būdą. Lamarkas evoliucijos varomąja jėga laikė organizmų troškimą tobulėti ir įrodinėjo įgytų savybių paveldėjimą. Tai yra, dėl fizinio krūvio išsivysto naujomis sąlygomis reikalingi organai (žirafos kaklas), o nereikalingi organai atrofuojasi dėl mankštos stokos (kurmio akys). Tačiau Lamarkas negalėjo atskleisti evoliucijos proceso mechanizmų. Jo hipotezė apie įgytų savybių paveldėjimą pasirodė nepagrįsta, o jo teiginys apie vidinį organizmų troškimą tobulėti buvo nemoksliškas.
Čarlzas Darvinas sukūrė evoliucijos teoriją, pagrįstą kovos už būvį ir natūralios atrankos sampratomis. Charleso Darwino mokymų atsiradimo prielaidos buvo šios: iki to laiko buvo sukaupta turtinga paleontologijos, geografijos, geologijos, biologijos medžiaga; atrankos plėtra; taksonomijos pažanga; ląstelių teorijos atsiradimas; paties mokslininko pastebėjimai keliaujant aplink pasaulį Bigliu. Charlesas Darwinas išdėstė savo evoliucines idėjas keliuose darbuose: „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“, „Naminių gyvūnų ir auginamų augalų pokyčiai, veikiami prijaukinimo“, „Žmogaus kilmė ir seksualinė atranka“ ir kt.

Darvino mokymas yra toks:

• kiekvienas konkrečios rūšies individas turi individualumą (kintamumą);
• Asmenybės bruožai (nors ir ne visi) gali būti paveldimi (paveldimumas);
• individai susilaukia daugiau palikuonių nei išgyvena iki brendimo ir dauginimosi pradžios, tai yra, gamtoje vyksta kova už būvį;
• pranašumas kovoje už būvį išlieka labiausiai prisitaikiusiems individams, kurie turi didesnę galimybę palikti palikuonis (natūrali atranka);
• Dėl natūralios atrankos gyvybės organizavimo lygiai palaipsniui tampa sudėtingesni ir atsiranda rūšys.

Evoliucijos veiksniai pagal Charlesą Darwiną- Tai

• paveldimumas,
• kintamumas,
• kova už būvį,
• natūrali atranka.

Paveldimumas - organizmų gebėjimas perduoti savo savybes iš kartos į kartą (struktūros, vystymosi, funkcijos ypatumus).
Kintamumas - organizmų gebėjimas įgyti naujų savybių.
Kova už būvį - visas organizmų ir aplinkos sąlygų ryšių kompleksas: su negyvąja gamta (abiotiniai veiksniai) ir su kitais organizmais (biotiniai veiksniai). Kova už būvį nėra „kova“ tiesiogine to žodžio prasme, tai yra organizmo išlikimo strategija ir egzistavimo būdas. Vyksta tarprūšinės kovos, tarprūšinės kovos ir kovos su nepalankiais aplinkos veiksniais. Tarprūšinė kova- kova tarp tos pačios populiacijos asmenų. Tai visada kelia didelį stresą, nes tos pačios rūšies individams reikia tų pačių išteklių. Tarprūšių kova- kova tarp skirtingų rūšių populiacijų individų. Tai atsiranda, kai rūšys konkuruoja dėl tų pačių išteklių arba kai jas sieja plėšrūno ir grobio santykiai. Kova su nepalankiais abiotiniais aplinkos veiksniais ypač pasireiškia pablogėjus aplinkos sąlygoms; sustiprina tarprūšinę kovą. Kovoje už būvį nustatomi labiausiai prie duotų gyvenimo sąlygų prisitaikę asmenys. Kova už būvį veda į natūralią atranką.
Natūrali atranka- procesas, kurio metu išgyvena ir palieka palikuonis daugiausia asmenys, turintys paveldimų pokyčių, kurie yra naudingi tam tikromis sąlygomis.

Darvinizmo pagrindu buvo pertvarkyti visi biologiniai ir daugelis kitų gamtos mokslų.
Šiuo metu labiausiai priimta sintetinė evoliucijos teorija (STE). Lyginamasis pagrindinių Charleso Darwino ir STE evoliucinių mokymų nuostatų aprašymas pateiktas lentelėje.

Pagrindinės Charleso Darwino evoliucinio mokymo nuostatų ir sintetinės evoliucijos teorijos (STE) charakteristikos

Prietaisų atsiradimas. Kiekvienas pritaikymas yra sukurtas remiantis paveldimu kintamumu kovos už būvį ir atrankos procese per kelias kartas. Natūrali atranka palaiko tik tikslingas adaptacijas, kurios padeda organizmui išgyventi ir susilaukti palikuonių.
Organizmų prisitaikymas prie aplinkos yra ne absoliutus, o santykinis, nes aplinkos sąlygos gali keistis. Daugelis faktų tai patvirtina. Pavyzdžiui, žuvys puikiai prisitaiko prie vandens aplinkos, tačiau visos šios adaptacijos visiškai netinkamos kitoms buveinėms. Iš šviesių žiedų nektarą renka kandys, kurios naktį aiškiai matomos, tačiau dažnai įskrenda į ugnį ir žūva.

Elementarieji evoliucijos veiksniai- veiksniai, keičiantys alelių ir genotipų dažnį populiacijoje (genetinė populiacijos struktūra).

Yra keletas pagrindinių elementarių evoliucijos veiksnių:
mutacijos procesas;
populiacijos bangos ir genetinis dreifas;
izoliacija;
natūrali atranka.

Mutacinis ir kombinacinis kintamumas.

Mutacijos procesas veda prie naujų alelių (arba genų) ir jų derinių atsiradimo dėl mutacijų. Dėl mutacijos galimas geno perėjimas iš vienos alelinės būsenos į kitą (A→a) arba apskritai geno pasikeitimas (A→C). Mutacijos procesas dėl mutacijų atsitiktinumo neturi krypties ir, nedalyvaujant kitiems evoliuciniams veiksniams, negali nukreipti natūralios populiacijos pokyčių. Ji tiekia tik elementarią evoliucinę medžiagą natūraliai atrankai. Recesinės mutacijos heterozigotinėje būsenoje sudaro paslėptą kintamumo rezervą, kurį gali panaudoti natūrali atranka, kai pasikeičia egzistavimo sąlygos.
Kombinuotas kintamumas atsiranda dėl palikuonių susiformavimo naujų jau esamų genų, paveldėtų iš jų tėvų, kombinacijų. Kombinacinio kintamumo šaltiniai yra chromosomų kryžminimas (rekombinacija), atsitiktinis homologinių chromosomų išsiskyrimas mejozės metu ir atsitiktinis gametų derinys apvaisinimo metu.

Populiacijos bangos ir genetinis dreifas.

Gyventojų bangos(gyvenimo bangos) – periodiniai ir neperiodiniai populiacijos dydžio svyravimai tiek aukštyn, tiek žemyn. Populiacijos bangų priežastys gali būti periodiniai aplinkos aplinkos veiksnių pokyčiai (sezoniniai temperatūros, drėgmės svyravimai ir kt.), neperiodiniai pokyčiai (stichinės nelaimės), naujų teritorijų kolonizacija dėl rūšies (lydi staigus protrūkis skaičiai).
Populiacijos bangos veikia kaip evoliucinis veiksnys mažose populiacijose, kuriose gali atsirasti genetinis dreifas. Genetinis dreifas- atsitiktinis nekryptinis alelių ir genotipo dažnių pokytis populiacijose. Mažose populiacijose atsitiktinių procesų veikimas sukelia pastebimų pasekmių. Jei populiacija nedidelė, tai dėl atsitiktinių įvykių kai kurie individai, nepriklausomai nuo jų genetinės sandaros, gali palikti palikuonių arba nepalikti, kai kurių alelių dažnis gali smarkiai pasikeisti per vieną ar kelias kartas. Taigi, smarkiai sumažėjus populiacijos dydžiui (pavyzdžiui, dėl sezoninių svyravimų, maisto išteklių sumažėjimo, gaisro ir pan.), tarp nedaugelio išgyvenusių individų gali būti retų genotipų. Jei ateityje skaičius bus atkurtas dėl šių individų, tai lems atsitiktinį alelių dažnio pasikeitimą populiacijos genofonde. Taigi populiacijos bangos yra evoliucinės medžiagos tiekėja.
Izoliacija sukelia įvairių veiksnių, trukdančių laisvai kirsti, atsiradimas. Genetinės informacijos mainai tarp susidariusių populiacijų nutrūksta, dėl to šių populiacijų genų fondų pradiniai skirtumai didėja ir užsifiksuoja. Izoliuotos populiacijos gali patirti įvairius evoliucinius pokyčius ir palaipsniui virsti skirtingomis rūšimis.
Yra erdvinė ir biologinė izoliacija. Erdvinė (geografinė) izoliacija susiję su geografinėmis kliūtimis (vandens kliūtimis, kalnais, dykumomis ir kt.), o sėslioms populiacijoms – tiesiog dideliais atstumais. Biologinė izoliacija atsiranda dėl poravimosi ir apvaisinimo negalėjimo (dėl dauginimosi laiko, struktūros ar kitų veiksnių, trukdančių kryžminti), zigotų žūties (dėl biocheminių lytinių ląstelių skirtumų), palikuonių sterilumo (dėl sutrikimo) chromosomų konjugacija gametogenezės metu).
Evoliucinė izoliacijos reikšmė yra ta, kad ji išlaiko ir sustiprina genetinius skirtumus tarp populiacijų.
Natūrali atranka. Genų ir genotipų dažnių pokyčiai, kuriuos sukelia aukščiau aptarti evoliucijos veiksniai, yra atsitiktiniai ir nekryptiniai. Pagrindinis evoliucijos veiksnys yra natūrali atranka.

Natūrali atranka- procesas, kurio metu išgyvena ir palikuonių palieka daugiausia populiacijai naudingų savybių turintys individai.

Atranka veikia populiacijose, jos objektai yra atskirų individų fenotipai. Tačiau atranka pagal fenotipus yra genotipų atranka, nes palikuonims perduodami ne bruožai, o genai. Dėl to populiacijoje didėja santykinis individų, turinčių tam tikrą savybę ar kokybę, skaičius. Taigi natūrali atranka yra diferencinio (selektyvaus) genotipų dauginimosi procesas.
Atrenkamos ne tik savybės, didinančios palikuonių palikimo tikimybę, bet ir tiesiogiai su dauginimu nesusijusios savybės. Kai kuriais atvejais atranka gali būti siekiama sukurti abipusį rūšių prisitaikymą viena prie kitos (augalų gėlės ir jas lankantys vabzdžiai). Gali būti kuriami ir individui žalingi, tačiau visos rūšies išlikimą užtikrinantys personažai (įgėlusi bitė miršta, bet užpuldama priešą išsaugo šeimą). Apskritai atranka gamtoje vaidina kūrybinį vaidmenį, nes dėl neorientuotų paveldimų pokyčių fiksuojami tie, kurie gali lemti naujų individų grupių, tobulesnių tam tikromis egzistavimo sąlygomis, formavimąsi.
Yra trys pagrindinės natūralios atrankos formos: stabilizuojanti, varomoji ir trikdanti (ardomoji) (lentelė).

Natūralios atrankos formos

Trumpa organinio pasaulio evoliucijos istorija

Žemės amžius yra apie 4,6 milijardo metų. Gyvybė Žemėje atsirado vandenyne daugiau nei prieš 3,5 milijardo metų.
Trumpa organinio pasaulio raidos istorija pateikta lentelėje. Pagrindinių organizmų grupių filogenezė parodyta paveikslėlyje.
Gyvybės vystymosi Žemėje istorija tiriama iš iškastinių organizmų liekanų ar jų gyvybinės veiklos pėdsakų. Jie randami skirtingo amžiaus uolienose.
Geochronologinė Žemės istorijos skalė skirstoma į eras ir laikotarpius.

Geochronologinis mastas ir gyvųjų organizmų raidos istorija

Šiuolaikiniu požiūriu pagrindiniai gyvų organizmų pasaulio evoliucijos įrodymai yra šie:

gyvosios gamtos vienybė, t.y. visų gyvų organizmų, neatsižvelgiant į jų vystymosi stadiją, vieningus ląstelių sandaros, funkcionavimo, paveldimumo ir kintamumo principus;

fosilijų egzistavimą pereinamosios organizmų formos, derinant senesnių ir jaunesnių grupių charakteristikas (nurodo istorinį skirtingų organizmų grupių ryšį; pavyzdys – pirmasis paukštis Archeopteriksas)“

filogenetikos buvimas(arba paleontologinis) eilučių, t.y. evoliucijos procese viena su kita susijusių iškastinių formų serija, atspindinti jo eigą;

homologiniai organai, t.y. organai turintys bendrą struktūrą ir kilmę, bet atliekantys skirtingas funkcijas (leidžia nustatyti organizmų tarpusavio ryšio laipsnį ir atsekti jų evoliuciją);

įvairių organizmų grupių egzistavimas panašūs kūnai, t.y. organai, kurie turi išorinių panašumų ir atlieka tas pačias funkcijas, bet turi skirtingą kilmę (nurodo panašias skirtingų organizmų grupių evoliucijos kryptis natūralios atrankos įtakoje);

buvimas kai kuriuose organizmuose užuomazgos- organai, kurie susiformuoja embriono vystymosi metu, bet vėliau nustoja vystytis ir lieka neišsivysčiusios suaugusiųjų formų būsenoje;

atsiradimas atskiruose tam tikros rūšies organizmuose atavizmai- savybės, kurios egzistavo tolimuose protėviuose, bet buvo prarastos evoliucijos metu;

stuburinių embriono vystymosi panašumai (visi daugialąsčiai gyvūnai išsivysto iš vieno apvaisinto kiaušinėlio ir pereina skilimo, blastulės, gastrulos, trisluoksnio embriono formavimosi ir organų susidarymo iš gemalo sluoksnių stadijas, kas rodo jų kilmės vienovę).

Biogenetinis dėsnis(F. Müller, E. Haeckel): kiekvienas individas individualioje raidoje (ontogenezėje) atkartoja savo rūšies raidos istoriją (filogenezę), t.y. Ontogenezė yra trumpas filogenezės pakartojimas.

Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos

Sintetinė evoliucijos teorija(šiuolaikinis darvinizmas) – organinio pasaulio evoliucijos doktrina, sukurta remiantis šiuolaikinės genetikos, ekologijos ir klasikinio darvinizmo duomenimis.

❖ Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos:
■ elementarioji medžiaga mutacijos ir jų deriniai pateikiami evoliucijai, sukuriant paveldimą geno- ir fenotipinę įvairovę rūšies viduje;
■ pagrindinis vairavimo veiksnys evoliucija – natūrali atranka kaip kovos už būvį pasekmė;
■ mažiausias (elementarus) vienetas evoliucija – populiacija;
■ kiekviena populiacija vystosi nepaisant iš tos pačios rūšies populiacijų;
■ Kaip taisyklė, evoliucija yra skiriasi , t.y. vienas taksonas gali tapti kelių taksonų protėviu;
■ evoliucija neša laipsniškas ir ilgalaikis pobūdis ir atsiranda kaip nuoseklus vienos laikinosios populiacijos pakeitimas keletu vėlesnių laikinų populiacijų;
■ evoliucija turi nekryptinis personažas (t.y. neturi konkretaus galutinio tikslo);
■ makroevoliucija aukštesniame lygyje nei rūšis eina mikroevoliucijos keliu; tuo pačiu metu makroevoliucija yra pavaldi tie patys modeliai , kaip mikroevoliucija.

Evoliucinių transformacijų lygiai:
■ mikroevoliucija,
■ makroevoliucija.

Mikroevoliucija- vykstančių evoliucinių procesų rinkinys gyventojų ir lemiantys jų genofondo pokyčius ir vėlesnį naujų rūšių formavimąsi.
■ Mikroevoliucija yra organinio pasaulio istorinės raidos pagrindas.
■Mikroevoliuciniai pokyčiai yra būtina specifikacijos sąlyga, tačiau jie negali peržengti tam tikros rūšies ribų.

Makroevoliucija yra evoliucinės transformacijos procesų visuma viršspecifiniame lygmenyje , lemiančių sistemingų aukštesnio laipsnio nei rūšis grupių – genčių, šeimų, būrių, klasių, tipų ir kt.
■ Makroevoliucija vyksta pagal bendruosius specifikacijai būdingus dėsnius. Nėra esminių skirtumų tarp makroevoliucijos ir mikroevoliucijos.

Gyventojai kaip elementarus evoliucijos vienetas

Individas negali būti evoliucijos vienetas, nes jo genotipas nustatomas apvaisinimo momentu ir jis yra mirtingas. Individo indėlį į evoliuciją lemia jo paveldimas kintamumas ir genų perdavimas palikuonims. Evoliucija vyksta tik m gyventojų - grupė individų, kurie yra vienas kitam prieinami, gali kryžmintis ir susilaukti gyvybingo palikuonių.

Gyventojų skaičius yra tos pačios rūšies individų, ilgą laiką egzistuojančių tam tikroje teritorijoje ir santykinai izoliuotų nuo kitų tos pačios rūšies individų, rinkinys.
■ Populiacija yra rūšies egzistavimo tam tikromis aplinkos sąlygomis forma.
■ Populiacija yra mažiausia rūšies dalis, atstovaujanti elementarus evoliucijos vienetas .

♦Pagrindinės populiacijos savybės: skaičius, tankis, lyties ir amžiaus sudėtis, genetinis polimorfizmas.

❖ Gyventojų savybės:
■ vienoje populiacijoje asmenys yra kuo panašesni savo savybėmis (tai paaiškinama didele individų kryžminimo tikimybe populiacijos viduje ir tuo pačiu atrankos spaudimu);
■ populiacijose eina kova už būvį ir veikia natūrali atranka (dėl to išgyvena ir palikuonių palieka tik asmenys, turintys tam tikromis sąlygomis naudingų pokyčių);
■ vienos rūšies populiacijos genetiškai nevienalytis (dėl nuolat atsirandančio paveldimo kintamumo);
■ populiacijos prisotintas mutacijų ir turėti daug galimybių tobulinti esamus ir kurti naujus pritaikymus, kai keičiasi aplinka;
■ populiacijos skirtis atskirai vienas nuo kito pasireiškimo dažnis vienas ar kitas ženklai (kadangi esant skirtingoms sąlygoms natūrali atranka vyksta skirtingiems požymiams);
■ diapazono srityse, kur siena atsiranda skirtingų tos pačios rūšies populiacijų genų mainai tarp jų (tai užtikrina genetinę rūšies vienovę ir prisideda prie didesnio jos kintamumo bei geresnio prisitaikymo prie gyvenimo sąlygų);
■ yra skirtingos tos pačios rūšies populiacijos santykinis genetinis izoliacija vienas nuo kito;
■ Dėl to kiekvienas populiacija vystosi savarankiškai iš kitų tos pačios rūšies populiacijų;
■ populiacija yra nuolatinis kartų srautas ir potencialiai nemirtingas .

Genofondas— visų populiacijos ar rūšies individų genotipų visuma.

❖ Hardy-Weinbergo dėsnis (1908): didelėse populiacijose, laisvai kryžminant individus ir nesant mutacijų, atrankos ir maišymosi su kitomis populiacijomis, susidaro pusiausvyra, kuriai būdingi laike pastovūs genų atsiradimo dažniai, homo- ir heterozigotai, ir

p 2 + 2 pq + q 2 = l; p + q = 1,

čia p – dominuojančio geno atsiradimo dažnis, p 2 – dominuojančių homozigotų atsiradimo dažnis, q – recesyvinio geno atsiradimo dažnis, q 2 – recesyvinių homozigotų atsiradimo dažnis, 2 pq – dažnis heterozigotų atsiradimas.

■ Tokia genotipinė pusiausvyra įmanoma tik populiacijose, kuriose yra daug individų ir atsiranda dėl laisvo jų kryžminimo.

Elementarus evoliucijos reiškinys- ilgalaikis ir kryptingas populiacijos genofondo pokytis.

■ Esant nuolatiniams aplinkos pokyčiams tam tikra kryptimi, natūrali atranka iš kartos į kartą išsaugos adaptuotus fenotipus, taigi tikslingai pertvarkys genotipus, taip lemdama populiacijos genofondo pasikeitimą.

Elementarieji evoliucijos veiksniai (prielaidos).

Elementarūs veiksniai(arba prielaidas) evoliucija – veiksniai, lemiantys genetinį populiacijos struktūros kintamumą (t. y. Hardy-Weinbergo dėsnio pažeidimą): mutacijos procesas, kombinacinis kintamumas, genų srautas, populiacijos bangos, genetinis dreifas, natūrali atranka(atsitiktiniai veiksniai) ir įvairios izoliacijos formos (ribojančios laisvą organizmų kirtimą).

Mutacijos procesas populiacijoje yra dėl mutageninių aplinkos veiksnių veikimo. Jis tęsiasi nuolat ir yra atsitiktinis ir nerežisuotas. Kai kuriose rūšyse genų mutacijos neša nuo 10 iki 25% asmenų. Dauguma mutacijų sumažina individų gyvybingumą arba yra neutralios. Tačiau perėjus į heterozigotinę būseną, mutacijos gali padidinti palikuonių gyvybingumą (stebimas heterozės reiškinys giminystės metu). Dominuojančios mutacijos iš karto patenka į natūralios atrankos įtaką. Recesinės mutacijos pasireiškia fenotipiškai ir yra pavaldžios natūraliai atrankai tik po kelių kartų. Nuolatinis mutacijų atsiradimas o nauji genų deriniai kryžminimo metu yra neišvengiami sukelia paveldimus populiacijos pokyčius.

Kombinuotas kintamumas sustiprina mutacijos proceso įtaką. Patirtis rodo, kad mutacijų gyvybingumas priklauso nuo to, kokie genai jas supa. Atsiradusios atskiros mutacijos atsiduria šalia tam tikrų genų ir kitų mutacijų. Priklausomai nuo aplinkos, ta pati mutacija gali atlikti ir teigiamą, ir neigiamą vaidmenį evoliucijoje.

Genų srautas (arba migracija)- genų mainai tarp skirtingų tos pačios rūšies populiacijų dėl laisvo jų individų kryžminimo, kuris vyksta sezoninio gyvūnų judėjimo metu veisimosi laikotarpiu ir dėl jaunų gyvūnų perkėlimo.

Genų srauto reikšmė:

■ didina populiacijos genotipinį kintamumą;
■ jo įtaka populiacijos genofondui dažnai viršija mutacijos proceso efektyvumą;
■ nedidelės individų grupės judėjimas už motinos populiacijos ribų gali sukelti naujos izoliuotos populiacijos, kuriai būdingas didelis genotipo vienodumas, atsiradimą. įkūrėjo efektas ).

Gyventojų bangos(arba " gyvybės bangos“) yra periodiniai populiacijos individų skaičiaus pokyčiai (svyravimai), susiję su periodiniais aplinkos veiksnių intensyvumo pokyčiais (sezonų kaita, maisto gausa ar trūkumas, sausros, šalnos ir kt.).

Gyventojų bangų reikšmė:
■ padidėjus individų skaičiui, proporcingai didėja mutacijų tikimybė;
■ sumažėjus individų skaičiui, keičiasi populiacijos genofondas (dėl kai kurių genų alelių praradimo dėl individų mirties) — genetinis dreifas.

Genetinis dreifas- atsitiktinis, nekryptinis alelių dažnio kitimo procesas populiacijoje, kai jos dydis yra mažas.

■ Genetinio dreifo pasekmės yra nenuspėjamos: dėl jo gali žūti nedidelė populiacija, arba ji gali dar labiau prisitaikyti prie tam tikros aplinkos.

Genetinio dreifo reikšmė:

■ populiacijoje mažėja paveldimo kintamumo dalis ir didėja jos genetinis homogeniškumas (dėl to skirtingos populiacijos, gyvenančios panašiomis sąlygomis, gali prarasti savo pirminį panašumą);

■ populiacijoje, priešingai nei natūrali atranka, gali išlikti mutantinis genas, mažinantis individų gyvybingumą.

Natūralios atrankos formos

Natūrali atranka- tai yra pirmenybinio išgyvenimo ir vėlesnio individų, turinčių paveldimų savybių, naudingų tam tikromis aplinkos sąlygomis, dauginimosi procesas, kurio pasekmė yra prisitaikymo ir specifikacijos pagerėjimas (šiuolaikinis apibrėžimas).

❖ Pagrindinės natūralios atrankos formos: vairuojantis, stabilizuojantis, trikdantis.

Judėjimas(arba nukreiptas) atranka – atranka individų, kurių naudingi nukrypimai nuo anksčiau nustatytos vidutinės populiacijos požymio reikšmės, naudai.

■ Populiacijos individai yra nevienalyčiai fenotipu, genotipu ir reakcijos greičiu (variacijos kreivė). Ilgą laiką laipsniškai keičiantis aplinkos sąlygoms tam tikra kryptimi, individai, turintys požymių nukrypimų nuo vidutinės reikšmės šia kryptimi, gauna pranašumą. Variacijos kreivė pasislenka arba plečiasi prisitaikymo prie naujų egzistavimo sąlygų kryptimi. Populiacijoje atsiranda naujų intraspecifinių formų.

Stabilizuojantis pasirinkimas- atranka individų, kurių populiacijoje nustatyta vidutinė požymio vertė, naudai.

■ Dėl mutacijos proceso ir kombinacinio kintamumo populiacijoje visada atsiranda individų, kurių charakteristikos skiriasi nuo vidurkio. Nepasikeitus aplinkos sąlygoms, tokie asmenys eliminuojami. Dėl to išsivysto santykinis rūšies organizacijos ir jos genetinės struktūros stabilumas.

Trukdantis(arba plyšimas) pasirinkimas- atranka, nukreipta prieš vidutinę populiacijoje anksčiau nustatyto bruožo vertę ir teikiant pirmenybę dviejų ar daugiau fenotipų individams, kurie skiriasi nuo tarpinės formos.

Jis veikia labai pasikeitusiomis aplinkos sąlygomis, kai dauguma individų praranda prisitaikymą prie jų, o asmenys, turintys ekstremalias bruožo vertes, įgyja pranašumų. Dėl to gyventojai pagal šią savybę skirstomi į kelias grupes, gyvenančias toje pačioje teritorijoje, o tai lemia polimorfizmas .

Polimorfizmas - kelių formų buvimas tam tikram požymiui vienoje populiacijoje.

Papildomos natūralios atrankos formos:

■ balansavimo pasirinkimas išlaiko ir reguliuoja genetinį populiacijos kintamumą, neatsirandant naujų formų (pavyzdys: dvi dvitaškės boružės formos: raudonoji geriau toleruoja žiemojimą ir vyrauja pavasarį, juodoji intensyviau dauginasi vasarą ir vyrauja krioklys); plečia gyventojų prisitaikymo galimybes;

■destabilizuojantis pasirinkimas: nauda atitenka populiacijai, kurios individai yra patys įvairiausi pagal tam tikrą požymį, kuris žymiai padidina populiacijos kintamumą.

Gamtoje tam tikra atrankos forma retai pasitaiko „gryna forma“. Paprastai specifikacija prasideda vyraujant vienai atrankos formai, o tada pagrindinį vaidmenį užima kita forma.

Pritaikymai

Prisitaikymas (arba adaptacija) – individo, populiacijos ar rūšies morfologinių, fiziologinių, elgesio ir kitų savybių kompleksas, užtikrinantis sėkmę konkuruojant su kitais individais, populiacijomis ar rūšimis bei atsparumą aplinkos veiksniams. Prisitaikymas yra evoliucinių veiksnių veikimo rezultatas.

Santykinis adaptacijų pobūdis: atitinkantys konkrečią buveinę, prisitaikymai netenka reikšmės jai kintant (baltasis kiškis, žiemai vėluojant ar per atšilimą, pastebimas ankstyvą pavasarį ariamos žemės ir medžių fone; vandens augalai žūva išdžiūvus vandens telkiniams ir kt.).

Terminas evoliucija(lot. evolutio – dislokavimas) plačiai taikomas įvairiose mokslo srityse: Žemės, visuomenės raidoje, pažinimo metoduose. Biologinė evoliucija – tai negrįžtama, kryptinga istorinė gyvosios gamtos raida, lydima populiacijų genetinės sudėties pokyčių, organizmų adaptacijų formavimosi, rūšių formavimosi ir išnykimo, biogeocenozių ir visos biosferos transformacijos. Evoliucijos teorija yra doktrina apie bendrus gyvosios gamtos istorinės raidos modelius ir varomąsias jėgas. Šio mokymo tikslas yra nustatyti organinio pasaulio vystymosi modelius, kad būtų galima vėliau valdyti šį procesą. Evoliucinis mokymas sprendžia bendrųjų evoliucijos dėsnių, gyvų būtybių transformacijos priežasčių ir mechanizmų supratimo problemą visuose jos organizavimo lygiuose: molekuliniame, tarpląsteliniame, ląsteliniame, organiniame, organizmo, populiaciniame, biogeocenotiniame, biosferiniame.

Evoliucijos teorijos raidos istorijoje galima išskirti kelis etapus:
1. Ikidarvininis laikotarpis (iki XIX a. vidurio): K. Linnaeus, Lamarko, Roulier ir kt.
2. Darvino laikotarpis (XIX a. 2 pusė – XX a. XX a. 20-ieji): klasikinio darvinizmo formavimasis ir pagrindinės antidarvinizmo kryptys evoliucinėje mąstyme.
3. Klasikinio darvinizmo krizė (XX a. 20–30 m.), susijusi su genetikos atsiradimu ir perėjimu prie populiacinio mąstymo.
4. Sintetinės evoliucijos teorijos formavimasis ir raida (XX a. 30–50 m.).
5. Bandymai sukurti modernią evoliucijos teoriją (XX a. 60–90 m.).

Gyvų būtybių vystymosi idėjos kilmė siekia senovės Rytų ir Senovės Graikijos filosofinės minties klestėjimą. Iki XIX amžiaus antrosios pusės buvo sukaupta didžiulė botanikos, zoologijos ir anatomijos faktinė medžiaga. Atsirado idėjų apie rūšių kintamumą, kurias palaikė sparti žemės ūkio plėtra, naujų veislių ir veislių kūrimas. Didelį indėlį į biologijos raidą įnešė C. Linnaeusas, pasiūlęs gyvūnų ir augalų klasifikavimo sistemą, naudojant pavaldžias taksonomines grupes. Jis įvedė dvejetainę nomenklatūrą (dvigubas rūšies pavadinimas). 1808 metais veikale „Zoologijos filosofija“ J.B. Lamarkas iškelia klausimą apie evoliucinių transformacijų priežastis ir mechanizmus ir pateikia pirmąją evoliucijos teoriją. Lamarko evoliucijos teorija, ląstelių teorijos sukūrimas, lyginamosios anatomijos, sistematikos, paleontologijos ir embriologijos duomenys paruošė pagrindą organinio pasaulio evoliucijos doktrinai sukurti. Šią doktriną, kuri yra didžiausias XIX amžiaus gamtos mokslų apibendrinimas, sukūrė Charlesas Darwinas (1809–1882). 1859 m. Charlesas Darwinas paskelbė savo pagrindinį veikalą „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“, kuriame, naudodamas daug faktinės medžiagos, parodė organizmų evoliucijos modelius ir žmonių gyvulinę kilmę.

Pirmasis su Darvino mokymų turiniu studentus supažindino Sankt Peterburgo universiteto profesorius S.S. Kutorg (paskaita 1860 m.).

Pagrindinės Darvino teorijos nuostatos:

1. Paveldimumas ir kintamumas – tai organizmų savybės, kuriomis grindžiama evoliucija. Charlesas Darwinas išskyrė tokias kintamumo formas: apibrėžtą (pagal šiuolaikines sąvokas, nepaveldimą arba modifikacinį kintamumą) ir neapibrėžtą (paveldimą) kintamumą. Pastarajam jis skyrė didelę reikšmę evoliucijai.
2. Natūrali atranka yra varomasis, nukreipiantis evoliucijos veiksnys. C. Darwinas priėjo prie išvados, kad gamtoje yra neišvengiamas atrankinis mažiau prisitaikiusių individų naikinimas ir kitų dauginimasis. Natūrali atranka gamtoje vyksta per kovą už būvį. C. Darwinas išskyrė intraspecifinį, tarprūšinį ir kovą su negyvosios gamtos veiksniais.
3. Remiantis idėjomis apie šiuolaikinių rūšių atsiradimą per natūralią atranką, evoliucijos teorija išsprendžia tikslingumo ir tinkamumo gamtoje problemą. Prisitaikymas visada yra santykinis. Pasak Charleso Darwino, besivystantis vienetas yra rūšis.
4. Rūšių įvairovė laikoma natūralios atrankos ir su tuo susijusio charakterių skirtumo (divergencijos) rezultatu.

Schematiškai Charleso Darwino teorijos esmę galima pavaizduoti taip: kova už būvį – natūrali atranka – specifikacija. Charleso Darwino teorija išlaikė laiko išbandymą. Darvinizmas yra organinio pasaulio evoliucijos teorija, pagrįsta natūralios atrankos pripažinimu pagrindine gyvosios gamtos vystymosi varomąja jėga. Evoliucijos teorija nuolat tobulėja.

Norint paaiškinti evoliucijos mechanizmus pirmuosiuose teorijos vystymosi etapuose, nebuvo pakankamai žinių apie genetinius modelius. Genetika kaip mokslas atsirado 1900 m. Tuo metu G. de Vries (Olandija) pasiūlė mutacijų evoliucijos teoriją, pagal kurią rūšys susidaro staiga, dėl mutacijų. Tuo pačiu metu buvo paneigtas natūralios atrankos, kaip evoliucijos veiksnio, vaidmuo. Tačiau pamažu kaupėsi įrodymų, rodančių, kad genai keičiasi veikiami aplinkos. 1926 metais pasirodė S. S. darbas. Četverikovas „Apie kai kuriuos evoliucijos proceso aspektus šiuolaikinės genetikos požiūriu“, dėl kurio atsirado genetikos ir klasikinio darvinizmo sintezė. Vėlesni N.P. Dubinina, N.V. Timofejevas-Resovskis, F.G. Dobzhansky ir kt. parodė, kad evoliucijoje svarbų vaidmenį vaidina ne tik naujų mutacijų atsiradimas, bet ir genų atsiradimo dažnio pokyčiai, kuriuos lemia natūrali atranka. Panaudojus genetikos pasiekimus natūraliai atrankai analizuoti, atsirado mikro ir makroevoliucijos doktrina. Mikroevoliucija – tai populiacijoje vykstantys pokyčiai (stebimi gamtoje ir atkuriami eksperimento metu). Mikroevoliucija siejama su struktūrinių genų pokyčiais. Makroevoliucija – tai procesai, vykstantys sisteminiuose vienetuose, kurie yra aukščiau už rūšis: genčių, šeimų, kategorijų, klasių raida (jie vertinami pagal netiesioginius duomenis). Makroevoliucija yra susijusi su reguliavimo genų pokyčiais.

Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos:
1. Evoliucijos vienetas yra populiacija, o ne rūšis, kaip manė Charlesas Darwinas.
2. Elementarioji evoliucinė medžiaga – mutacijos. Jie gali kauptis bendrame populiacijos genofonde, sukurdami didžiulį populiacijos genetinio potencialo rezervą.
3. Elementarus evoliucijos reiškinys – tai populiacijos fenotipinės sudėties pokytis, pagrįstas genofondo pokyčiais.
4. Elementarieji evoliucijos veiksniai – mutacijų procesas, natūrali atranka, izoliacija, gyvybės bangos, genetinis dreifas, t.y. atsitiktinis populiacijos genetinės sudėties pokytis.

Gyventojų skaičius- elementarus evoliucijos vienetas. Populiacija – tam tikros rūšies individų, kurie ilgą laiką gyvena tam tikroje erdvėje, visuma, atskirta nuo kitų populiacijų izoliacija. Visi populiacijos individai laisvai kryžminasi tarpusavyje (panmixia), susilaukdami vaisingų palikuonių. Populiacija turi morfofiziologinių, ekologinių ir genetinių savybių.

Morfofiziologinė charakteristika susideda iš visų populiacijos individų morfologinių ir fiziologinių savybių sumos. Ekologinės populiacijos charakteristikos apima jos dydį, užimamos teritorijos dydį, amžių ir lytį. Genetinės charakteristikos apima genofondą, reakcijos greitį, genetinį heterogeniškumą ir genetinę populiacijos vienybę, jos polimorfizmą. Taip pat populiacijai būdingas genų ir genotipų atsiradimo dažnis.

Sintetinės evoliucijos teorijos požiūriu elementarus evoliucijos reiškinys yra ilgalaikis kryptingas populiacijos fenotipinės sudėties pokytis, pagrįstas jos genofondo pokyčiais. Jis atsiranda dėl elementarių evoliucinių veiksnių įtakos. Svarbiausi iš jų: mutacijos procesas, populiacijos bangos, natūrali atranka, izoliacija.