Canlı organizmaların evrimi ile ilgili ilk teoriyi kim yarattı? Yaşayan doğanın evrimi. Evrim teorisi. Evrimin itici güçleri. Gerçekler neyi kanıtlıyor?

Evrim teorisi, canlı doğanın tarihsel gelişiminin genel kalıpları ve itici güçleri hakkındaki öğretidir. Bu öğretinin amacı, bu sürecin daha sonraki yönetimi için organik dünyanın gelişim kalıplarını tanımlamaktır. Evrimsel öğretim, evrimin genel yasalarını, canlıların organizasyonunun her düzeyindeki dönüşümünün nedenlerini ve mekanizmalarını anlama sorununu çözer: moleküler, hücre altı, hücresel, doku, organ, organizma, popülasyon, biyojeosenotik, biyosferik.

Yaşamın kökeni sorunu artık tüm insanlık için karşı konulamaz bir merak uyandırmıştır. Farklı ülkelerden ve uzmanlık alanlarından bilim adamlarının yakın ilgisini çekmenin yanı sıra tüm dünya insanlarının ilgisini çekmektedir.

Artık Dünya'da yaşamın ortaya çıkışının tamamen bilimsel araştırmaya uygun, doğal bir süreç olduğu genel olarak kabul ediliyor. Bu süreç, Evrende Güneş Sistemimizin ortaya çıkmasından çok önce meydana gelen ve yalnızca Dünya gezegeninin oluşumu sırasında, kabuğunun, hidrosferinin ve atmosferinin oluşumu sırasında devam eden karbon bileşiklerinin evrimine dayanıyordu.

Doğa, yaşamın başlangıcından bu yana sürekli bir gelişme içindedir. Evrim süreci yüz milyonlarca yıldır devam ediyor ve bunun sonucunda, pek çok açıdan henüz tam olarak tanımlanıp sınıflandırılamayan bir canlı çeşitliliği ortaya çıkıyor.

Evrim teorisinin gelişim tarihinde birkaç aşama ayırt edilebilir:

1. Darwin öncesi dönem (19. yüzyılın ortalarına kadar): K. Linnaeus, Lamarck, Roulier ve diğerlerinin eserleri.

2. Darwin dönemi (19. yüzyılın 2. yarısı - 20. yüzyılın 20'li yılları): Klasik Darwinizm'in oluşumu ve evrimsel düşüncedeki temel Darwin karşıtı eğilimler.

3. Genetiğin ortaya çıkışı ve nüfus düşüncesine geçişle ilişkili klasik Darwinizm'in krizi (XX yüzyılın 20'li - 30'lu yılları).

4. Sentetik evrim teorisinin oluşumu ve gelişimi (XX yüzyılın 30'lu - 50'li yılları).

5. Modern bir evrim teorisi yaratma girişimleri (XX yüzyılın 60'ları - 90'ları).

Canlıların gelişimi fikrinin kökeni, Eski Doğu ve Antik Yunan'ın felsefi düşüncesinin en parlak günlerine kadar uzanır. 19. yüzyılın ikinci yarısına gelindiğinde botanik, zooloji ve anatomiye ilişkin muazzam miktarda olgusal materyal birikmişti. Tarımın hızlı gelişmesi, yeni cins ve çeşitlerin gelişmesiyle desteklenen türlerin değişkenliğine ilişkin fikirler ortaya çıktı. Biyolojinin gelişimine büyük katkı, alt taksonomik grupları kullanarak hayvanların ve bitkilerin sınıflandırılması için bir sistem öneren C. Linnaeus tarafından yapılmıştır. İkili isimlendirmeyi (çift tür adı) tanıttı. 1808 yılında “Zooloji Felsefesi” adlı çalışmasında J.B. Lamarck, evrimsel dönüşümlerin nedenleri ve mekanizmaları sorusunu gündeme getiriyor ve ilk evrim teorisini ortaya koyuyor. Lamarck'ın evrim teorisi, hücre teorisinin yaratılışı, karşılaştırmalı anatomi, sistematiği, paleontoloji ve embriyolojiden elde edilen veriler, organik dünyanın evrimi doktrininin yaratılmasının temelini hazırladı. 19. yüzyılın doğa bilimlerinin en büyük genellemesi olan bu doktrin, Charles Darwin (1809-1882) tarafından oluşturulmuştur. 1859'da Charles Darwin, çok sayıda gerçek materyal kullanarak organizmaların evrim kalıplarını ve insanların hayvansal kökenini gösterdiği "Doğal Seleksiyon Yoluyla Türlerin Kökeni" adlı ana çalışmasını yayınladı.

Darwin'in teorisinin ana hükümleri:

1. Kalıtım ve değişkenlik, evrimin dayandığı organizmaların özellikleridir. Charles Darwin, aşağıdaki değişkenlik biçimlerini ayırt etti: kesin (modern kavramlara göre, kalıtsal olmayan veya modifikasyon değişkenliği) ve belirsiz (kalıtsal) değişkenlik. Evrim açısından ikincisine büyük önem verdi.

2. Doğal seçilim, evrimin itici, yol gösterici faktörüdür. Charles Darwin, doğada daha az uygun bireylerin seçici olarak yok edilmesinin ve daha uygun olanların üremesinin kaçınılmaz olduğu sonucuna vardı. Doğada doğal seçilim, varoluş mücadelesi yoluyla gerçekleşir. C. Darwin, tür içi, türler arası ve cansız doğadaki faktörlerle mücadele arasında ayrım yaptı.

3. Doğal seçilim yoluyla modern türlerin kökeni hakkındaki fikirlere dayanan evrim teorisi, doğadaki uygunluk ve uygunluk sorununu çözer. Adaptasyon her zaman görecelidir. Charles Darwin'e göre gelişen birim türdür.

4. Türlerin çeşitliliği, doğal seçilimin ve buna bağlı olarak karakterlerin farklılaşmasının (farklılığının) bir sonucu olarak kabul edilir.

Şematik olarak Charles Darwin'in teorisinin özü şu şekilde tasvir edilebilir: varoluş mücadelesi doğal - seçilim - türleşmedir.

Charles Darwin'in teorik çalışmalarının önemi göz ardı edilemez. Çalışmaları biyologların görüşlerinde devrim yarattı. İlk olarak, canlı organizmaların doğal sisteminin, organizmalar arasındaki ilgili ilişkiler temelinde filogeni temelinde inşa edilmesi gerektiği ortaya çıktı. Canlı doğada amaçlılığın varlığı artık doğal seçilim yoluyla evrimin kaçınılmaz bir sonucu olarak açıklanabilir. Anatomi ve morfoloji, embriyoloji, paleontoloji ve biyocoğrafya gibi eski bilimlerden elde edilen veriler tamamen yeni bir anlam kazandı.

Konseptin sadeliği ve netliği onu çok çekici kılıyordu. Ancak genetik Darwinizm açısından bakıldığında, gerçekte gözlemlenen pek çok olguyu açıklamak zordur. Özellikle hayvan ve bitki türleri her zaman atalarından (veya ilgili türlerden) poligenik özellikler kompleksi bakımından farklılık gösterir ve mutasyonların her biri ayrı ayrı genellikle zararlıdır. Bu kavram çerçevesinde, modifikasyonların sabitlenmesi olgusunu, daha önce orijinal türde bulunmayan yeni karakterlerin ortaya çıkmasını açıklamak da zordur. Ongenide filogeninin tekrarının nedenleri bir sır olarak kaldı.

Ayrıca Darwin'in teorisi, 20. yüzyılın başındaki bugünkü haliyle, eşitsiz evrim oranları ve büyük türlerin kitlesel yok oluşunun nedenleri konusunda tatmin edici bir açıklama sağlayamıyordu. Bu, o zamanın birçok bilim insanının bu teoriyi terk etmesine neden oldu.

Ancak 20. yüzyılın ortalarına gelindiğinde Charles Darwin'in teorisine yönelik ana itirazlar ortadan kalktı. Bunda Rus bilim adamlarının çalışmaları belirleyici bir rol oynadı.

1921'de Alexey Nikolaevich Severtsov (1866 - 1936), filombryogenez teorisinin ana hatlarını çizdiği “Evrim Teorisi Üzerine Çalışmalar” adlı çalışmasını yayınladı. A. N. Severtsov'un öğrencisi Ivan Ivanovich Shmalgauzen (1884 - 1963), “Bireysel ve Tarihsel Gelişimde Bir Bütün Olarak Organizma” (1938) çalışmasında bu yöne devam etti. Evrimin, intogenezdeki değişiklikler yoluyla gerçekleştiği açıkça ortaya çıktı. Evrim sürecinde atalarda var olan gelişim aşamalarına yenileri eklenir. Daha sonra, rasyonelleştirme ve özerkleştirmenin bir sonucu olarak, birey oluşumu yeniden yapılandırılır ve basitleştirilir, ancak aynı zamanda "genel öneme sahip korelasyonlar" (biçimlendirici aygıtlar) değişmeden kalır. Ontogenezde filogeninin tekrarını işte böyle "düğüm" noktalarına göre yargılıyoruz.

A. N. Severtsov (1931) tarafından geliştirilen organlardaki filogenetik değişimlerin ilkeleri, evrim sürecinde yeni organların ve işlevlerin nasıl ortaya çıktığını açıklamayı mümkün kıldı. Aynı sıralarda, genetikçilerin otogenetik kavramları nihayet çürütüldü (mutasyonların kendiliğinden ortaya çıkışının doğası vurgulandı), çünkü Fiziksel ve kimyasal faktörlerin mutasyon süreci üzerindeki etkisine dair ikna edici kanıtlar elde edildi (G.A. Nadson ve G.S. Filippov, 1925; G.J. Möller, 1927, L. Stedler, 1928; V.V. Sakharov, 1932, vb. .).

Eşit olmayan evrim oranları sorununu çözen Amerikalı paleontolog George Gaylord Simpson (1902 - 1984), taksonun uyarlanabilir bölgesi kavramını ortaya attı. Bir taksonun yeni bir uyum bölgesine girişi, jeolojik zaman ölçeğinde çok hızlı evrimleşmesine ve farklılaşmasına (kuantum evrimi) neden olur. Adaptif bölge doygun hale geldikçe, yavaş ve cesur bir evrim dönemi başlar.

Genetiğin ve Darwin'in evrim teorisinin sentezinin itici gücü, Sovyet genetikçi Sergei Sergeevich Chetverikov'un (1880 - 1959) "Modern genetik açısından evrimsel öğretimin bazı yönleri üzerine" (1926) adlı parlak çalışmasıydı. S.S. Chetverikov'un fikirleri, S. Site, R. Fischer, N.P.'nin çalışmalarında popülasyon genetiğinin daha da geliştirilmesinin temelini oluşturdu. Dubinin, F.G. Dobzhansky, J. Huxley ve diğerleri. Darwin'in teorisinin bazı hükümlerinin 20. yüzyılın başlarındaki genetik açısından yeniden yorumlanmasının son derece verimli olduğu ortaya çıktı. En ünlü haliyle, “yeni sentezin” sonuçları F. G. Dobzhansky'nin “Genetik ve Türlerin Kökeni” (1937) kitabında sunulmaktadır. Bu yıl, “sentetik evrim teorisinin” ortaya çıktığı yıl olarak kabul ediliyor. İlk kez, "evrimin izolasyon mekanizmaları" kavramı, yani bir türün gen havuzunu diğer türün gen havuzundan ayıran üreme engelleri formüle edildi. "Modern" veya "evrimsel sentez" terimi, J. Huxley'in "Evrim: modern sentez" (1942) adlı kitabının başlığından gelmektedir. Bu teorinin tam olarak uygulanması için "Sentetik Evrim Teorisi" tabiri ilk kez 1949 yılında J. Simpson tarafından kullanılmıştır.

20. yüzyılın 60'lı yıllarında, F. G. Dobzhansky, J. M. Smith, E. Ford ve diğerleri tarafından çeşitli seçilim biçimleri (sürücü, dengeleyici ve yıkıcı) üzerine yapılan çalışmalar, doğal ve deneysel popülasyonlarda seçilimi yönlendirme hızının genellikle önemli ölçüde daha yüksek olduğunu gösterdi. önceden düşünülenden. Böceklerin DDT'ye adaptasyon mekanizmalarını incelerken, evrimin, yeni ortaya çıkan "yararlı" mutasyonların seçilmesiyle değil, tam olarak S.S. Chetverikov'un inandığı gibi, küçük mutasyonların bir kombinasyonunun yönlendirilmiş seçimi yoluyla gerçekleştiği de gösterilmiştir.

Taksonların kitlesel yok oluşunun nedenlerini ve ekosistemlerin evrim kalıplarını incelemedeki ilerleme, Sovyet paleontolog Vladimir Vasilyevich Zherikhin'in (1945 - 2001) çalışmalarının yayınlanmasından sonra ancak 20. yüzyılın 70'li yıllarının sonlarında başladı. Kitlesel yok oluşların nedeninin biyosferin küresel olarak yeniden yapılandırılması - biyojeosenotik krizler olduğunu göstermeyi başardı. Şu anda sentetik teori, biyolojideki baskın evrim teorisidir. Ancak birçok yazar, bu teoride benimsenen basitleştirmelerin, tahminleri ile gözlem sonuçları arasında önemli bir farklılığa yol açtığını belirtmektedir. Benzer çelişkiler taksonların evrim hızı, biyolojik çeşitliliğin ayrıklığı (partenogenetik türlerin ayrıklığı), intogenezdeki epigenetik süreçler vb. ile ilgilidir. Sonuç olarak, 20. yüzyılın sonunda Schmalhausen-Waddington'un fikirlerinin devamı olarak, M.A. Shishkin “epigenetik evrim teorisini” öne sürdü (1988). Bu kavrama göre, “...evrimin doğrudan konusu genler değil, dalgalanmaları geri dönüşü olmayan değişiklikler olarak sabitlenen bütünsel gelişim sistemleridir... Evrimsel değişiklikler fenotiple başlar ve genoma doğru sabitleştikçe yayılır, ve tam tersi değil.

20. yüzyılın sonunda evrimsel biyoloji alanında yapılan araştırmalar, organizma düzeyinde, alt sistemlerin etkileşiminin karmaşıklığı nedeniyle, birçok evrimsel değişikliğin doğrudan seçilim eylemiyle ya da seçimle açıklanamayacağını gösterdi. Uygunluk seçimiyle doğrudan etkilenen özelliklerle işlevsel veya morfogenetik olarak ilgili özelliklerdeki bağıntılı değişiklikler. Bu tür değişikliklerin mekanizmalarını açıklamak için, I.I. Shmalhausen'in öğrencisi A.S. Severtsov liderliğindeki bir grup bilim adamı, "evrimin episeleksiyon teorisini" geliştirmeye başladı.

Episeleksiyon teorisi aşağıdaki olayları dikkate alır:

1. Kesin fenotipte bir değişikliğe yol açmayan, yalnızca değişkenlik düzenindeki bir değişiklikle ifade edilen yeni morfogenetik korelasyonların ortaya çıkması veya eski morfogenetik korelasyonların yok edilmesi;

2. Gelişim süreçlerinin kendi kendine organizasyonuna dayalı morfolojik yeniliklerin ortaya çıkışı;

3. Fenotiplerin kendi kendine üremesinin genetik ve genetik olmayan mekanizmalarındaki değişikliklerin bir sonucu olarak yeni seçim yönlerinin ortaya çıkması;

4. Diğer özellikler için seçilimin rastgele etkilerinin bir sonucu olarak fenotiplerdeki yönlendirilmiş değişiklikler.

Modern evrim teorisi nasıl gelişti? Evrim biliminin temel görevleri, gelişiminin farklı aşamalarında değişti. Çok basitleştirilmiş haliyle 19. yüzyılda diyebiliriz. en önemli görev organik dünyanın evriminin gerçekliğini kanıtlamaktı; 20. yüzyılda Mekanizmaların nedensel bir açıklaması ve evrimsel sürecin ampirik olarak belirlenmiş kalıpları ön plana çıktı. Üstelik 20. yüzyılın ilk yarısında. araştırmacıların dikkati esas olarak mikroevrim süreçlerine odaklandı, ikincisinde ise moleküler evrim çalışmaları giderek gelişti; Sırada makroevrimin analizi ve evrim biliminin tüm alanlarının yeni bir entegrasyonu yer alıyor.

Tam ve tutarlı olduğunu iddia eden herhangi bir evrim teorisinin, aşağıdakiler de dahil olmak üzere bir dizi temel sorunu çözmesi gerekir:

1) organizmaların evriminin genel nedenleri ve itici güçleri;

2) organizmaların yaşam koşullarına adaptasyonlarının (adaptasyonunun) geliştirilmesine ve bu koşullardaki değişikliklere yönelik mekanizmalar;

3) inanılmaz çeşitlilikte organizma formlarının ortaya çıkmasının nedenleri ve mekanizmaları ile farklı türler ve grupları arasındaki benzerlik ve farklılıkların nedenleri;

4) evrimsel ilerlemenin nedenleri - daha ilkel ve basit yapılandırılmış türleri korurken, evrim sürecinde canlıların organizasyonunun artan karmaşıklığı ve gelişmesi. Böylece, modern evrim teorisinde, evrimsel süreçlerin üç düzeyde ele alınması geliştirilmiştir: genetik (sentetik evrim teorisi), epigenetik (epigenetik teori) ve episeleksiyon (episeleksiyon teorisi).

19. ve 20. yüzyılların seçkin biyologları K.F. Roulier, A.O. ve V.O. Mechnikov, K.A. Timiryazev, A.N. Severtsov, V.A. Dogel, L.A. Orbeli, I.I. Shmalgauzen, A.I. Oparin, A.L. Takhtadzhyan, A.V. Ivanov, M.S. Gilyarov, evrim teorisine başvurmadan onların faaliyetlerini hayal edemiyordu. Bu verimli bilimsel gelenek, Devlet Darwin Müzesi'nin 100. yıldönümüne adanan “Biyolojik Evrimin Modern Sorunları” (2007) konferansında da görüldüğü gibi, birçok Rus biyolog tarafından sürdürülmektedir. Yabancı araştırmacıların evrim sorunlarına olan ilgisi de azalmıyor, aksine artıyor. Böylece, Amerika'nın saygın dergisi Philosophy of Science'ın 2000-2005 yılları arasında evrim teorisiyle ilgili yayın sayısı da arttı. 1995-1999'a göre neredeyse üç kat arttı. (Sineokaya, 2007).

Cesaret verici bir faktör, birçok yerli araştırmacının (S.E. Shnol, V.V. Zherikhin, A.S. Rautian, S.V. Bagotsky, S.N. Grinchenko, Yu.V. Mamkaev, V.V. Khlebovich, A.B. Savinov) alternatif evrimsel kavramlara karşı çıkmama ihtiyacını anlamaları arasında uzun zamandır gelişmekte olan şeydir. ancak temas noktalarını ve tamamlayıcı unsurları belirlemektir. Bu tür rasyonel unsurlar, gelişmiş evrim teorilerinin rasyonel unsurlarının entegrasyonu ilkesine göre (Savinov, 2008a), öncelikle diyalektik-materyalist felsefenin yasalarıyla, uyarlanabilir sistemlere ilişkin sistemik-sibernetik hükümlerle çelişmeyen evrimsel hükümler olarak değerlendirilmelidir. (Savinov, 2006); ikincisi, doğa bilimlerinin başarılarıyla tutarlıdırlar ve uygulamayla doğrulanırlar.

Böylece, Charles Darwin'in ünlü kitabı “Türlerin Kökeni”nin yayınlanmasından sonra evrim teorisinin gelişimi “diyalektik bir sarmal” boyunca gerçekleşir: araştırmacılar, seçkin biyologlar (J.B. Lamarck, Charles Darwin, L.S. Berg) tarafından daha önce ifade edilen fikirlere geri dönerler. vb.), ancak yeni fikirler dikkate alınarak yorumlanır. Bu süreçte herhangi bir görüşün mutlaklaştırılmasının hem geçmişte hem de şimdi yarattığı hatalardan kaçınmak önemlidir.

Ch. tarafından geliştirilen canlı doğanın gelişimi doktrini. varış. Darennom. E. cildi asırlık seçilim uygulamalarının sonuçlarını, biyoloji, jeoloji ve paleontolojideki başarıları ve bizzat Darwin'in dünya gezisi sırasındaki gözlemlerini özetledi. Ch. Darwin'e göre canlıların evrimindeki faktörler değişkenlik, kalıtım ve seçilimdir (evde - yapay, doğada - doğal). Değişen çevre koşulları altında gerçekleşen varoluş mücadelesinde, yalnızca en uyumlu canlılar hayatta kalır ve yavru üretir. Doğal seçilim, organizmaların yapısını ve işlevlerini sürekli olarak iyileştirir ve organizmaların çevreye uyum sağlama yeteneğini geliştirir. E. t., biyolojik türlerin çeşitliliği ve bunların kökeni hakkında bilimsel bir açıklama getiren ilk kişi oldu ve modern bilimin temelini oluşturdu. Biyoloji. Kant, J. Lamarck ve C. Lyell'in doğa bilimi teorileriyle birlikte ekonomi teorisi, metafizik düşünce tarzının tutarsızlığının kanıtlanmasına katkıda bulundu. Aynı zamanda yaşayan doğaya dair idealist görüşlere de darbe indirdi ve diyalektik-materyalist dünya görüşünün doğal tarihsel temeliydi. Genetik teorinin daha da geliştirilmesi, kalıtsal değişkenlik mekanizmasının genetik ve moleküler biyolojideki keşifleri, tür popülasyonlarının incelenmesi, biyosferin gelişimi vb. ile ilişkilidir.

Mükemmel tanım

Eksik tanım ↓

EVRİM TEORİSİ

biyolojide) - tarihsel mekanizmalar ve kalıplar hakkında bir dizi fikir. organik değişiklikler doğa. Temel Yaşamın yönleri yapı, işleyiş ve doğuştur. Buna karşılık, oluşum iki açıdan ele alınabilir: tarihsel (evrim) ve bireysel (ontogenez). Evrim çok yavaş bir süreçtir, bu nedenle ilk doğa bilimcileri için, sonuçlarına göre yalnızca dolaylı olarak, bilinen bir organik süreçler dizisi olarak keşfedildi. formlar olarak adlandırılan "yaratıkların merdiveni" Bu sıralamanın açıklaması başlangıçta yaratılışçılık fikirlerinin ötesine geçmedi, ancak Dep. evrimin yönleri. yaklaşım biyolojinin gelişiminin erken aşamalarında tespit edilebilir. Bir bilim insanı olarak Evrim Teorisi Doktrin ancak 19. yüzyılda Darwinizm'in ortaya çıkmasıyla ortaya çıktı. E.t.'nin oluşumu ve gelişimi, biyolojinin kendisinin gelişiminden, öncelikle temel sisteminin gelişiminden ayrılamaz. kavramların yanı sıra ampirik birikim ve sistematizasyondan da kaynaklanır. malzeme. Süre birlik zamanı Bir organizma, yalnızca evrimin yayıldığı canlı doğanın bir unsuru olarak kabul edildi. temsil. Organizmalara ilişkin verilerin birikmesi, taksonominin hızla gelişmesine katkıda bulunmuş ve bu da temel tür kavramının oluşmasına yol açmıştır. sistematik birimler. Türlerin çeşitliliği üzerine yapılan çalışma, tek bir soyağacı veya filetik, organik ağaç fikriyle sonuçlandı. barış. Filetich. yaşamın resmi evrimin ilk başarılarından biriydi. biyolojide fikirler. Filetiğin genel hatları ise Organizmaların evrimi giderek daha net bir şekilde ortaya çıktı, ancak mekanizması ve itici güçleri tamamen keşfedilmemişti. Bu, Lamarck'ın teorisinin en eksiksiz olduğu spekülatif evrim kavramlarının ortaya çıkmasına neden oldu. Lamarck'a göre organizmaların evrimi iki yönlü bir süreçtir: bir tür evrim. değişiklikler iç (ilahi) güçlerin etkisinden kaynaklanır, diğeri ise çevreye doğrudan uyum sağlamanın, egzersizin ve organların egzersiz eksikliğinin sonucudur. Bu fikirlerin her ikisinin de gerçekte hiçbir temeli yoktu ve Lamarck'ın teorisi destek görmedi. Ancak evrimin kendisinin türlerdeki bir değişim olarak anlaşılması oldukça tanımlı hale geldi. ana hatlarıyla Darwinizm'in önünü açıyor. Darwin, E.t.'yi yaratırken, çok sayıda olgusal gerçeklerin genelleştirilmesine dayanıyordu. malzemeyi tanımlayın. biyoloji, jeoloji, paleontoloji, seçilim vb. x-va ve öncelikle değişkenlik sürecini inceledi. Bu, Lamarck'ın doğrudan adaptasyon fikrinden vazgeçmesine ve evrimin itici gücünü kalıtım, çeşitlilik ve seçilimin etkileşimi olarak nitelendirmesine olanak sağladı. Çevre, seçilim sürecinde ana kontrol faktörü olduğundan, organizmaların evrimi, Darwin tarafından organizma ile çevre arasındaki etkileşimin sonucu olarak tanımlanmıştır. Bu t.zr. materyalizmin merkezi haline geldi. Evrimin eş zamanlı bir süreç olarak anlaşılması Gelişimin iç ve dış güçlerinin tezahürleri. Marksizmin kurucuları tarafından diyalektik ilkelerin doğrulanmasındaki belirleyici kanıtlardan biri olarak değerlendirildi. Yaşayan doğada gelişimin doğası. Darwin, biyolojide zaten sağlam bir şekilde yerleşmiş olan tür kavramını kabul etti ve evrimden türlerin kökeni olarak bahsetti: adaptasyonun kendisi, organizmalardaki değişiklikler ve türlerin farklılaşması. Bununla birlikte, Darwin tarafından formüle edilen türlerin kökeni teorisinde yalnızca bölüm belirtilmektedir. evrimin faktörlerini ve dolayısıyla evrim sürecinin yalnızca genel bir tanımını verdi. Bu sürecin özel yönleri, özellikle de kalıtım ve değişkenlik sorunları açıklanmadı. Bu nedenle, biyolojinin daha sonraki gelişiminde, kalıtım araştırmalarındaki başarılar ve başarısızlıklar doğrudan E. t'ye yansıdı (örneğin, De Vries'in bazı bitkilerde makromutasyonları keşfetmesi, canlıların yokluğu inancına yol açtı. seçilimin rolü; daha sonra makromutasyonların son derece nadir olduğu, değişkenliğin küçük mutasyonlara dayandığı olgusu keşfedildi. E. t.'nin daha da geliştirilmesi, esas olarak genetiğin başarılarıyla ilişkilidir. Mendel'in çaprazlama sırasında karakterlerin bölünmesine ilişkin ünlü yasalarının yeniden keşfedilmesinden bu yana adımlar atıldı. Modern zamanlarda kalıtım ve değişkenliğin analizi. genetik, E. t'nin temelini önemli ölçüde genişletti. Evrim mekanizmaları hakkındaki fikirlerin geliştirilmesindeki bir sonraki adım, tür popülasyonlarının (organizma ile birlikte) ve tür içinde meydana gelen süreçlerin araştırılmasına geçişle ilişkilidir. Tür içi çaprazlama sayesinde, bazı organizmalarda ortaya çıkan mutasyonlar popülasyonun geneline yayılır, yeniden birleşerek yeni özellik kombinasyonları oluşturur; seçilim, belirli bir ortamda en başarılı kombinasyonları sabitler ve türün genel gen havuzunda karşılık gelen genlerin oranı artar; çevresel koşullar değiştiğinde diğer genomlar (kalıtım kombinasyonları, faktörler) uygun hale gelebilir. Bu tür süreçler doğrudan evrimle ilgilidir. tür dönüşümleri. Böylece genetik, uyarlanabilir evrimin olduğunu göstermiştir. Değişiklikler belirsizlikten oluşur. yalnızca tür içinde değişir. Buna göre türün esas olduğu “tür merkezcilik” fikri ortaya çıktı. organik birim dünya ve evrim birimi. Evrimin daha da geliştirilmesi. fikirler sözde yaratılmasına yol açtı. sentetik E. t. Klasik fikirlerin miras alınması. Darwinizm, teorinin merkezi yerini işgal etmeye devam ediyor. klasik tasarımlar Biyoloji. Ch. evrimsel yol boyunca. Organizma ve çevre arasındaki etkileşimin öncü faktör olarak kabul edildiği organizma biyolojisindeki fikirler, başka yönler de vardı ve var. Günümüzde bu kavramlardan biri de vitalizmdir. biyologların büyük çoğunluğu tarafından reddedildi. Dr. Belirli bir dağılımı koruyan kavramlar iki karşıt gruba ayrılabilir: Evrimin temelde gerçekleştiği kavramlar. özellikler dahili olarak gerçekleştirilir kalıplar (otogenez, ortogenez, nomogenez, vb.) ve Kırım'a göre bir bütün olarak veya esas olarak evrim. özellikler, çevrenin vücut üzerindeki doğrudan etkisi temelinde gerçekleştirilir (ekzojenez, sözde "dış koşulların asimilasyonu" teorisi vb.). Bu yaklaşımların her ikisi de hatalara yol açmaktadır: otogenetikçiler genellikle ön-adaptasyon olasılığını kabul etmek zorunda kalmaktadırlar. uyum sağlayacak. vücut, bu değişikliklerin kendisine faydalı olduğu ortama girmeden önce meydana gelen değişiklikler; Eksogenetikçiler, organizmaya, çevreye uygun şekilde değişebilme konusunda belirli bir başlangıç ​​yeteneği atfetmek zorunda kalıyorlar. Evrimciler grubunun özel bir yeri vardır. Lamarck ve Spencer'dan kaynaklanan fikirler. Burada evrim iki yönlü bir süreç olarak görülüyor: Evrimin temeli, (çevreden bağımsız olarak meydana gelen) uyum sağlamayan değişiklikler olarak kabul ediliyor; Bu temelde türdeki değişiklikler çevrenin neden olduğu adaptasyonlarla üst üste gelir. Uyarlanabilir değişkenliğin bir seçim mekanizmasına dayanabileceğine ve karmaşıklığa doğru ilerleyen uyarlanabilir olmayan değişikliklerin, örneğin keşfedilmemiş ancak oldukça maddi güçlerden kaynaklandığına inanılmaktadır. Bir organizmanın daha az olası bir durumdan daha olası bir duruma geçişi (entropinin artması) ile ilişkilidir. Bu t.zr. son zamanlarda giderek daha fazla öne sürülüyor, ancak daha karmaşık organizasyonlara yol açan kendiliğinden uyarlanabilir olmayan değişiklikler fikri hala yeterince kanıtlanamıyor. Bir dereceye kadar bu yön finalistliğe yakındır. yapılar, ancak temellerinden bağımsız. aşırılıklar – evrimin “sonucu” fikirleri. Klasik biyoloji, yalnızca organizma üstü sistemler arasındaki türleri inceleyen, esas olarak organizma düzeyinde biyoloji olarak düşünülebilir. Modern Biyoloji, hem organizma topluluklarını hem de diğer ekolojiyi nesnelerine eklemiştir. sistemler – biyojeosinozlar ve bir bütün olarak biyosfer. Bu, yaşayan doğanın çok seviyeli yapısı fikrinin onaylanmasına yol açtı. Böylece sadece organizmaların ve türlerin değil aynı zamanda toplulukların da kökeni ve evrimi sorunu ortaya atıldı. ekosistemler ve bir bütün olarak biyosfer. Böylece, evrimsel yaklaşım, biyolojideki önemini tam olarak korurken, gelişimi için yeni ölçekler ve kavramsal evrim biçimleri gerektirir. Düşünme. Bu, Darwinizm'i organizmaların ve türlerin evrimi teorisi olarak küçümsemek anlamına gelmez. Belirli bir şeyi aramaktan bahsediyoruz. her bir çevrenin doğasında var olan kalıplar düzeylerdedir ve seçim sürecine indirgenemez. Bu alandaki arayışların, nesnelerin sistem olarak incelenmesinin gelişmesiyle yakından ilişkili olduğu ortaya çıktı. Aydınlatılmış.: Berg L.S., Nomogenez veya kalıplara dayalı evrim, P., 1922; Bauer E. S., Teorik. biyoloji, M.–L., 1935; Lamarck J.B., Zooloji Felsefesi, çev. Fransızca'dan, cilt 1–2, M.–L., 1935–37; Severtsov A.N., Morfolojik. evrim kalıpları, M.–L., 1939; Shmalgauzen I.I., Yollar ve evrim kalıpları. süreç, M.–L., 1939; Darwin ve Anti-Darwinistlerde Uyum Sorunu, Felsefe kitabında. modern zamanların sorunları biyoloji, M.–L., 1966; Sukachev V.N., Bitki biliminde gelişme fikri, "Sovyet Botaniği", 1942, No. 1–3; Simpson J.G., Evrimin Hızı ve Biçimi, çev. İngilizce'den, M., 1948; Darwin Bölüm, Türlerin Kökeni, çev. İngilizce'den, M., 1952; Livanov'u mu? ?., Hayvan dünyasının evrim yolları, M., 1955; Zavadsky K. M., Tür doktrini, L., 1961; Cuenot L., Buluş ve finalit? en biologie, P., 1941; Vandel?., L'homme ve l'?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N.Y., 1953; Vertalanffy L. von, Yaşamın sorunları, N. Y., ; Lerner I.M., Seçimin genetik temeli, N.Y.–L., 1961; Grant V., Uyarlamaların kökeni, N. Y.–L., 1963; Stebbins G.L., Bitkilerde varyasyon ve evrim, N.Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetik ve türlerin kökeni, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Hayvan türleri ve evrimi, Camb. (Kitle.), 1965. K. Haylov. Sivastopol.

Evrim doktrini

Evrim doktrini (evrim teorisi)- yaşamın tarihsel gelişimini inceleyen bir bilim: nedenleri, kalıpları ve mekanizmaları. Mikro ve makro evrim vardır.

Mikroevrim- yeni türlerin oluşumuna yol açan popülasyon düzeyindeki evrimsel süreçler.

Makroevrim- Daha büyük sistematik grupların oluşması sonucunda spesifik olmayan taksonların evrimi. Aynı prensip ve mekanizmalara dayanmaktadırlar.

Evrimsel fikirlerin gelişimi

Herakleitos, Empidokles, Demokritos, Lucretius, Hipokrat, Aristoteles ve diğer antik filozoflar, canlı doğanın gelişimi hakkındaki ilk fikirleri formüle ettiler.
Carl Linnaeus doğanın Tanrı tarafından yaratıldığına ve türlerin değişmezliğine inanıyordu, ancak yeni türlerin melezleme yoluyla veya çevre koşullarının etkisi altında ortaya çıkma olasılığına izin veriyordu. C. Linnaeus, "Doğa Sistemi" kitabında türün evrensel bir birim ve canlıların temel varoluş biçimi olduğunu kanıtladı; ismin cinsin adı olduğu, sıfatın türün adı olduğu (örneğin, Homo sapiens) her hayvan ve bitki türüne çift atama verilmiştir; çok sayıda bitki ve hayvanı tanımladı; Bitki ve hayvanların taksonomisinin temel prensiplerini geliştirerek ilk sınıflandırmalarını oluşturdu.
Jean Baptiste Lamarck ilk bütünsel evrimsel öğretiyi yarattı. “Zooloji Felsefesi” (1809) adlı çalışmasında, evrim sürecinin ana yönünü belirledi - organizasyonun alttan üst formlara doğru kademeli olarak karmaşıklaşması. Ayrıca insanın doğal kökeninin, karasal yaşam tarzına geçiş yapan maymun benzeri atalardan geldiğine dair bir hipotez geliştirdi. Lamarck, evrimin itici gücünün organizmaların mükemmellik arzusu olduğunu düşünüyor ve edinilen özelliklerin kalıtımını savunuyordu. Yani yeni durumlarda gerekli olan organlar egzersiz sonucu gelişir (zürafanın boynu), gereksiz organlar ise egzersiz eksikliği nedeniyle körelir (köstebeğin gözleri). Ancak Lamarck, evrim sürecinin mekanizmalarını ortaya koyamadı. Edinilen özelliklerin kalıtımı hakkındaki hipotezinin savunulamaz olduğu ortaya çıktı ve organizmaların içsel gelişme arzusu hakkındaki ifadesi bilimsel değildi.
Charles Darwin varoluş mücadelesi ve doğal seleksiyon kavramlarını temel alan bir evrim teorisi oluşturdu. Charles Darwin'in öğretilerinin ortaya çıkmasının önkoşulları şunlardı: o zamana kadar paleontoloji, coğrafya, jeoloji, biyoloji konularında zengin materyal birikimi; seçim geliştirme; taksonomideki ilerlemeler; hücre teorisinin ortaya çıkışı; Beagle'da dünyanın etrafını dolaşırken bilim adamının kendi gözlemleri. Charles Darwin, evrimsel fikirlerini bir dizi çalışmada özetledi: “Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni”, “Evcilleştirmenin Etkisi Altında Evcil Hayvanlarda ve Ekili Bitkilerde Meydana Gelen Değişiklikler”, “İnsanın Kökeni ve Cinsel Seçilim” vb.

Darwin'in öğretisi özetle şöyle:

• belirli bir türün her bireyinin bireyselliği (değişkenliği) vardır;
• Kişilik özellikleri (hepsi olmasa da) kalıtsal olabilir (kalıtım);
• bireyler ergenliğe ve üremenin başlangıcına kadar hayatta kalabileceklerinden daha fazla yavru üretirler, yani doğada bir varoluş mücadelesi vardır;
• varoluş mücadelesindeki avantaj, geride yavru bırakma şansı daha yüksek olan, en uyumlu bireylerin elinde kalır (doğal seçilim);
• Doğal seçilimin bir sonucu olarak yaşamın organizasyon düzeyleri giderek daha karmaşık hale gelir ve türler ortaya çıkar.

Charles Darwin'e göre evrimin faktörleri- Bu

• kalıtım,
• değişkenlik,
• varoluş için mücadele,
• Doğal seçilim.

Kalıtım - organizmaların özelliklerini nesilden nesile aktarma yeteneği (yapı özellikleri, gelişme, işlev).
Değişkenlik - Organizmaların yeni özellikler kazanma yeteneği.
Varoluş için mücadele - organizmalar ve çevresel koşullar arasındaki ilişkilerin bütünü: cansız doğayla (abiyotik faktörler) ve diğer organizmalarla (biyotik faktörler). Varoluş mücadelesi kelimenin tam anlamıyla bir “mücadele” değildir; aslında bir organizma için bir hayatta kalma stratejisi ve var olma biçimidir. Tür içi mücadeleler, türlerarası mücadeleler ve olumsuz çevresel faktörlere karşı mücadeleler vardır. Tür içi mücadele- aynı popülasyonun bireyleri arasındaki kavga. Aynı türün bireyleri aynı kaynaklara ihtiyaç duyduğundan her zaman çok streslidir. Türler arası kavga- farklı türlerin popülasyonlarının bireyleri arasındaki mücadele. Türler aynı kaynaklar için rekabet ettiğinde veya yırtıcı-av ilişkileriyle birbirlerine bağlandıklarında ortaya çıkar. Çabalamak olumsuz abiyotik çevresel faktörlerleözellikle çevre koşulları bozulduğunda kendini gösterir; tür içi mücadeleyi yoğunlaştırır. Varoluş mücadelesinde verili yaşam koşullarına en iyi uyum sağlayan bireyler tespit edilir. Varoluş mücadelesi doğal seçilime yol açar.
Doğal seçilim- Belirli koşullar altında yararlı olan kalıtsal değişikliklere sahip bireylerin ağırlıklı olarak hayatta kaldığı ve geride yavru bıraktığı bir süreç.

Tüm biyolojik bilimler ve daha pek çok doğa bilimi, Darwinizm temel alınarak yeniden yapılandırıldı.
Şu anda en genel kabul gören sentetik evrim teorisi (STE). Charles Darwin ve STE'nin evrimsel öğretilerinin ana hükümlerinin karşılaştırmalı bir açıklaması tabloda verilmiştir.

Charles Darwin'in evrimsel öğretilerinin ve sentetik evrim teorisinin (STE) ana hükümlerinin karşılaştırmalı özellikleri

Cihazların ortaya çıkışı. Her adaptasyon, bir dizi nesil boyunca varoluş ve seçilim mücadelesi sürecindeki kalıtsal değişkenlik temelinde geliştirilir. Doğal seçilim yalnızca bir organizmanın hayatta kalmasına ve yavru üretmesine yardımcı olan uygun adaptasyonları destekler.
Organizmaların çevreye uyum sağlama yeteneği mutlak değil, çevresel koşullar değişebileceği için görecelidir. Birçok gerçek bunu kanıtlıyor. Örneğin balıklar su ortamına mükemmel bir şekilde adapte olmuşlardır, ancak tüm bu adaptasyonlar diğer habitatlar için tamamen uygun değildir. Güveler, geceleri açıkça görülebilen, ancak çoğu zaman ateşe uçup ölen açık renkli çiçeklerden nektar toplarlar.

Evrimin temel faktörleri- Bir popülasyondaki alellerin ve genotiplerin sıklığını değiştiren faktörler (popülasyonun genetik yapısı).

Evrimin birkaç temel temel faktörü vardır:
mutasyon süreci;
nüfus dalgaları ve genetik sürüklenme;
yalıtım;
Doğal seçilim.

Mutasyon ve kombinasyonel değişkenlik.

Mutasyon süreci mutasyonlar sonucunda yeni alellerin (veya genlerin) ve bunların kombinasyonlarının ortaya çıkmasına neden olur. Mutasyon sonucunda bir genin bir alelik durumdan diğerine geçişi (A→a) veya genin genel olarak değişmesi (A→C) mümkündür. Mutasyonların rastlantısallığı nedeniyle mutasyon sürecinin bir yönü yoktur ve diğer evrimsel faktörlerin katılımı olmadan doğal popülasyondaki değişiklikleri yönlendiremez. Doğal seçilim için yalnızca temel evrimsel materyali sağlar. Heterozigot durumdaki resesif mutasyonlar, varoluş koşulları değiştiğinde doğal seçilim tarafından kullanılabilecek gizli bir değişkenlik rezervi oluşturur.
Kombinatif değişkenlik Ebeveynlerinden miras kalan mevcut genlerin yeni kombinasyonlarının torunlarda oluşması sonucu ortaya çıkar. Kombinatif değişkenliğin kaynakları kromozomların çaprazlanması (rekombinasyon), mayozda homolog kromozomların rastgele farklılaşması ve döllenme sırasında gametlerin rastgele birleşimidir.

Nüfus dalgaları ve genetik sürüklenme.

Nüfus dalgaları(yaşam dalgaları) - nüfus büyüklüğünde hem yukarı hem de aşağı doğru periyodik ve periyodik olmayan dalgalanmalar. Nüfus dalgalarının nedenleri, çevresel çevresel faktörlerdeki periyodik değişiklikler (sıcaklık, nem vb.'deki mevsimsel dalgalanmalar), periyodik olmayan değişiklikler (doğal afetler) ve yeni bölgelerin bir tür tarafından kolonizasyonu (buna keskin bir salgınla birlikte) olabilir. sayılar).
Popülasyon dalgaları, genetik sürüklenmenin meydana gelebileceği küçük popülasyonlarda evrimsel bir faktör görevi görür. Genetik sürüklenme- Popülasyonlardaki alel ve genotip frekanslarında rastgele yönsüz değişiklik. Küçük popülasyonlarda rastgele süreçlerin etkisi gözle görülür sonuçlara yol açar. Popülasyonun boyutu küçükse, rastgele olayların bir sonucu olarak, bazı bireyler, genetik yapılarına bakılmaksızın yavru bırakabilir veya bırakmayabilir; bunun sonucunda bazı alellerin frekansları, bir veya birkaç nesil boyunca çarpıcı biçimde değişebilir; Bu nedenle, popülasyon büyüklüğündeki keskin bir azalmayla (örneğin mevsimsel dalgalanmalar, gıda kaynaklarının azalması, yangın vb. nedeniyle), hayatta kalan az sayıdaki birey arasında nadir genotipler bulunabilir. Gelecekte bu bireyler nedeniyle sayı yeniden sağlanırsa, bu durum popülasyonun gen havuzundaki alel frekanslarında rastgele bir değişikliğe yol açacaktır. Dolayısıyla nüfus dalgaları evrimsel materyalin tedarikçisidir.
Yalıtım serbest geçişe engel olan çeşitli faktörlerin ortaya çıkmasından kaynaklanmaktadır. Ortaya çıkan popülasyonlar arasındaki genetik bilgi alışverişi durur, bunun sonucunda bu popülasyonların gen havuzlarındaki başlangıçtaki farklılıklar artar ve sabitleşir. İzole edilmiş popülasyonlar çeşitli evrimsel değişikliklere uğrayabilir ve yavaş yavaş farklı türlere dönüşebilir.
Mekansal ve biyolojik izolasyon vardır. Mekansal (coğrafi) izolasyon coğrafi engellerle (su bariyerleri, dağlar, çöller vb.) ve yerleşik nüfuslar için ise yalnızca uzun mesafelerle ilişkilidir. Biyolojik izolasyonçiftleşme ve döllenmenin imkansızlığı (üreme zamanındaki değişiklikler, yapı veya çaprazlamayı engelleyen diğer faktörler nedeniyle), zigotların ölümü (gametlerdeki biyokimyasal farklılıklar nedeniyle), yavruların kısırlığı (bozulma sonucu) nedeniyle oluşur. Gametogenez sırasında kromozom konjugasyonu).
İzolasyonun evrimsel önemi, popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkları sürdürmesi ve arttırmasıdır.
Doğal seçilim. Yukarıda tartışılan evrimsel faktörlerin neden olduğu genlerin ve genotiplerin sıklığındaki değişiklikler rastgele ve yönsüzdür. Evrimin yönlendirici faktörü doğal seçilimdir.

Doğal seçilim- Nüfusa faydalı özelliklere sahip bireylerin ağırlıklı olarak hayatta kaldığı ve geride yavru bıraktığı bir süreç.

Seçilim popülasyonlarda işler; nesneleri bireysel bireylerin fenotipleridir. Bununla birlikte, fenotiplere dayalı seçilim, genotiplerin bir seçimidir, çünkü özellikler değil, nesillere aktarılan genlerdir. Sonuç olarak, bir popülasyonda belirli bir özelliğe veya niteliğe sahip bireylerin göreceli sayısında bir artış olur. Dolayısıyla doğal seçilim, genotiplerin diferansiyel (seçici) üreme sürecidir.
Yalnızca yavru bırakma olasılığını artıran özellikler değil, aynı zamanda üremeyle doğrudan ilgisi olmayan özellikler de seçilime tabidir. Bazı durumlarda seçilim, türlerin birbirlerine (bitki çiçekleri ve onları ziyaret eden böcekler) karşılıklı adaptasyonlarını yaratmayı amaçlayabilir. Bir bireye zarar veren, ancak türün bir bütün olarak hayatta kalmasını sağlayan karakterler de yaratılabilir (sokan arı ölür, ancak bir düşmana saldırarak aileyi kurtarır). Genel olarak seçilim doğada yaratıcı bir rol oynar, çünkü yönlendirilmemiş kalıtsal değişikliklerden, belirli varoluş koşullarında daha mükemmel yeni birey gruplarının oluşumuna yol açabilecek olanlar sabitlenir.
Doğal seçilimin üç ana biçimi vardır: dengeleyici, yönlendirici ve yıkıcı (yıkıcı) (masa).

Doğal seçilim biçimleri

Organik Dünyanın Evriminin Kısa Tarihi

Dünyanın yaşı yaklaşık 4,6 milyar yıldır. Dünyadaki yaşam, 3,5 milyar yıldan fazla bir süre önce okyanuslarda ortaya çıktı.
Organik dünyanın gelişiminin kısa bir tarihi tabloda sunulmaktadır. Ana organizma gruplarının filogenisi şekilde gösterilmiştir.
Dünyadaki yaşamın gelişiminin tarihi, organizmaların fosil kalıntılarından veya hayati faaliyetlerinin izlerinden incelenir. Farklı yaşlardaki kayalarda bulunurlar.
Dünya tarihinin jeokronolojik ölçeği dönemlere ve dönemlere ayrılmıştır.

Jeokronolojik ölçek ve canlı organizmaların gelişim tarihi

Modern bir bakış açısına göre, canlı organizmalar dünyasının evrimine ilişkin temel kanıtlar şunlardır:

yaşayan doğanın birliği, yani Gelişimlerinin aşamasına bakılmaksızın, tüm canlı organizmaların hücresel yapısının, işleyişinin, kalıtımının ve değişkenliğinin birleşik ilkeleri;

fosillerin varlığı organizmaların geçiş formları, daha yaşlı ve daha genç grupların özelliklerini birleştiren (farklı organizma gruplarının tarihsel bağlantısını gösterir; örneğin - ilk kuş Archæopteryx)',

Filogenetiğin varlığı(veya paleontolojik) satırlar, yani evrim sürecinde birbiriyle ilişkili ve onun seyrini yansıtan fosil formları dizisi;

homolog organlar, yani organlar ortak bir yapıya ve kökene sahip olmak, ancak farklı işlevleri yerine getirmek (organizmalar arasındaki ilişkinin derecesini belirlememize ve evrimlerini izlememize olanak tanır);

farklı organizma gruplarının varlığı benzer organlar, yani dışsal benzerlikleri olan ve aynı işlevleri yerine getiren ancak farklı kökenlere sahip organlar (doğal seçilimin etkisi altında farklı organizma gruplarının benzer evrim yönlerini gösterir);

bazı organizmalarda bulunmasıİlkeler- embriyonik gelişim sırasında oluşan, ancak daha sonra gelişmeyi bırakan ve yetişkin formlarında az gelişmiş bir durumda kalan organlar;

Belirli bir türün bireysel organizmalarında görünüm atavizmler- uzak atalarda var olan ancak evrim sırasında kaybolan özellikler;

omurgalı embriyonik gelişimindeki benzerlikler (tüm çok hücreli hayvanlar döllenmiş bir yumurtadan gelişir ve bölünme, blastula, gastrula, üç katmanlı bir embriyo oluşumu ve kökenlerinin birliğini gösteren germ katmanlarından organ oluşumu aşamalarından geçer).

Biyogenetik yasa(F. Müller, E. Haeckel): bireysel gelişimdeki (ontogenez) her birey, türünün gelişim tarihini (filogeni) tekrarlar, yani. Ontogenez filogeninin kısa bir tekrarıdır.

Sentetik evrim teorisinin temel hükümleri

Sentetik evrim teorisi(modern Darwinizm) - modern genetik, ekoloji ve klasik Darwinizm'den elde edilen verilere dayanarak geliştirilen organik dünyanın evrimi doktrini.

❖ Sentetik evrim teorisinin temel hükümleri:
■ element malzemesi mutasyonlar ve bunların kombinasyonları, tür içinde kalıtsal geno ve fenotipik çeşitlilik yaratarak evrim için sağlanır;
■ ana sürüş faktörü evrim - varoluş mücadelesinin bir sonucu olarak doğal seçilim;
■ en küçük (temel) birim evrim - nüfus;
■ her popülasyon gelişir ne olursa olsun aynı türün popülasyonlarından;
■ kural olarak evrim farklı , yani bir takson birçok taksonun atası olabilir;
■ evrim taşır kademeli ve uzun vadeli doğa ve bir geçici popülasyonun ardışık bir dizi geçici popülasyonla değiştirilmesiyle oluşur;
■ evrim vardır yönsüz karakter (yani belirli bir nihai hedefi yoktur);
■ türlerden daha yüksek düzeydeki makroevrim, mikroevrim yolunu izler; aynı zamanda makroevrim de tabidir aynı desenler mikroevrim olarak.

Evrimsel dönüşümlerin seviyeleri:
■ mikroevrim,
■ makroevrim.

Mikroevrim- meydana gelen bir dizi evrimsel süreç popülasyonlar gen havuzlarında değişikliklere ve ardından yeni türlerin oluşumuna yol açıyor.
■ Mikroevrim, organik dünyanın tarihsel gelişiminin temelidir.
■Mikroevrimsel değişiklikler türleşme için gerekli bir önkoşuldur, ancak belirli bir türün sınırlarının ötesine geçemeyebilirler.

Makroevrim bir dizi evrimsel dönüşüm sürecidir spesifik üstü düzeyde türlerden daha üst düzey sistematik grupların ortaya çıkmasına yol açar - cinsler, aileler, takımlar, sınıflar, türler vb.
■ Makroevrim, türleşmeye özgü genel yasalara göre gerçekleşir. Makroevrim ile mikroevrim arasında temel bir fark yoktur.

Evrimin temel birimi olarak nüfus

Bir birey, döllenme anında genotipi belirlendiğinden ve ölümlü olduğundan evrimin bir birimi olamaz. Bir bireyin evrime katkısı, onun kalıtsal değişkenliği ve genlerin sonraki nesillere aktarılmasıyla belirlenir. Evrim yalnızca popülasyonlar - Birbirlerine erişebilen, kendi aralarında üreyebilen ve yaşayabilir yavrular üretebilen bir grup birey.

Nüfus Belirli bir bölgede uzun süre var olan ve aynı türün diğer bireylerinden nispeten izole olan aynı türün bireylerinin topluluğudur.
■ Popülasyon, bir türün belirli çevresel koşullar altında var olma biçimidir.
■ Popülasyon, bir türün en küçük kısmıdır; evrimin temel birimi .

♦Nüfusun temel özellikleri: sayı, yoğunluk, cinsiyet ve yaş bileşimi, genetik polimorfizm.

❖ Nüfus özellikleri:
■ tek bir popülasyonda bireylerin özellikleri mümkün olduğu kadar benzerdir (bu, popülasyon içindeki bireylerin çaprazlanma olasılığının yüksek olması ve aynı seçilim baskısı ile açıklanmaktadır);
■ popülasyonlarda gider varoluş için mücadele ve çalışıyor Doğal seçilim (bundan dolayı yalnızca belirli koşullarda yararlı değişikliklere sahip olan bireyler hayatta kalır ve yavru bırakır);
■ bir türün popülasyonları genetik olarak heterojen (sürekli ortaya çıkan kalıtsal değişkenlik nedeniyle);
■ nüfuslar mutasyonlara doymuş ve çevre değiştiğinde mevcut olanı iyileştirmek ve yeni uyarlamalar geliştirmek için geniş fırsatlara sahip olmalı;
■ nüfuslar farklılık birbirinden ayrı tezahür sıklığı biri ya da başka bir tanesi işaretler (farklı koşullar altında farklı özellikler doğal seçilime tabi olduğundan);
■ aralıktaki alanlarda sınır Aynı türün farklı popülasyonları oluşur gen değişimi aralarında (bu, türün genetik birliğini sağlar ve daha fazla değişkenliğe ve yaşam koşullarına daha iyi uyum sağlamasına katkıda bulunur);
■ aynı türün farklı popülasyonlarının bulunması göreceli genetik birbirinden izolasyon;
■ Sonuç olarak her popülasyon bağımsız olarak gelişir aynı türün diğer popülasyonlarından;
■ bir popülasyon nesillerin sürekli akışını temsil eder ve potansiyel olarak ölümsüz .

Gen havuzu- Bir popülasyonun veya türün tüm bireylerinin genotiplerinin toplamı.

❖ Hardy-Weinberg yasası (1908): büyük popülasyonlarda, bireylerin serbest melezlenmesiyle ve mutasyonların, seçilimin ve diğer popülasyonlarla karışımın yokluğunda, genlerin, homo- ve heterozigotlar ve

p 2 + 2 pq + q2 = l; p + q = 1,

burada p, baskın bir genin ortaya çıkma sıklığıdır, p 2, baskın homozigotların ortaya çıkma sıklığıdır, q, resesif bir genin ortaya çıkma sıklığıdır, q 2, resesif homozigotların ortaya çıkma sıklığıdır, 2 pq, frekanstır Heterozigotların ortaya çıkması.

■ Bu tür genotipik denge yalnızca çok sayıda bireyin bulunduğu popülasyonlarda mümkündür ve bunlar arasındaki serbest geçişten kaynaklanmaktadır.

Temel evrimsel fenomen- Nüfusun gen havuzunda uzun vadeli ve yönlü değişim.

■ Çevrenin belirli bir yönde sürekli değiştiği koşullar altında, nesilden nesile doğal seçilim uyarlanmış fenotipleri koruyacak ve dolayısıyla genotipleri bilinçli olarak yeniden düzenleyecek ve böylece popülasyonun gen havuzunda bir değişikliğe yol açacaktır.

Evrimin Temel Faktörleri (önkoşulları)

Temel faktörler(veya önkoşullar) evrim - popülasyon yapısında genetik çeşitliliğe yol açan faktörler (yani Hardy-Weinberg yasasının ihlali): mutasyon süreci, birleştirici değişkenlik, gen akışı, popülasyon dalgaları, genetik sürüklenme, doğal seçilim(rastgele faktörler) ve çeşitli izolasyon biçimleri (organizmaların serbest geçişini sınırlandıran).

Mutasyon süreci popülasyonda mutajenik çevresel faktörlerin etkisinden kaynaklanmaktadır. Sürekli devam eder, rastgele ve yönsüzdür. Bazı türlerde gen mutasyonları Bireylerin %10 ila 25'ini taşır. Mutasyonların çoğu bireylerin yaşayabilirliğini azaltır veya nötrdür. Bununla birlikte, heterozigot bir duruma geçiş üzerine mutasyonlar, soyundan gelenlerin yaşayabilirliğini artırabilir (akrabalı yetiştirme sırasında heteroz olgusu gözlenir). Baskın mutasyonlar anında doğal seçilimin etkisi altına girer. Resesif mutasyonlar kendilerini fenotipik olarak gösterirler ve ancak birkaç nesil sonra doğal seçilime tabi olurlar. Kalıcı mutasyonların meydana gelmesi ve melezlemeler sırasında yeni gen kombinasyonları kaçınılmazdır Popülasyonda kalıtsal değişikliklere neden olur.

Kombinatif değişkenlik Mutasyon sürecinin etkisini arttırır. Deneyimler, mutasyonların yaşayabilirliğinin onları çevreleyen genlere bağlı olduğunu göstermektedir. Bireysel mutasyonlar ortaya çıktıktan sonra kendilerini belirli genlerin ve diğer mutasyonların yakınında bulurlar. Aynı mutasyon, bulunduğu ortama bağlı olarak evrimde hem olumlu hem de olumsuz rol oynayabilir.

Gen akışı (veya göç)- üreme dönemlerinde hayvanların mevsimsel hareketleri sırasında ve genç hayvanların yeniden yerleştirilmesinin bir sonucu olarak ortaya çıkan, bireylerin serbest geçişi sonucu aynı türün farklı popülasyonları arasında gen değişimi.

Gen akışı anlamı:

■ popülasyonun genotipik değişkenliğini artırır;
■ bir popülasyonun gen havuzu üzerindeki etkisi sıklıkla mutasyon sürecinin verimliliğini aşar;
■ anne popülasyonu dışındaki küçük bir grup bireyin hareketi, önemli genotipik tekdüzelik ile karakterize edilen yeni izole edilmiş bir popülasyonun ortaya çıkmasına yol açabilir ( Kurucu etki ).

Nüfus dalgaları(veya " hayat dalgaları") çevresel faktörlerin yoğunluğundaki periyodik değişikliklerle (mevsim değişikliği, yiyecek bolluğu veya yokluğu, kuraklık, don vb.) ilişkili bir popülasyondaki birey sayısındaki periyodik değişikliklerdir (dalgalanmalar).

Nüfus dalgalarının anlamı:
■ birey sayısındaki artış, mutasyon olasılığında orantılı bir artışa yol açar;
■ birey sayısındaki bir azalma, popülasyonun gen havuzunda bir değişikliğe yol açar (bireylerin ölümü sonucunda bazı gen alellerinin kaybı nedeniyle) — genetik sürüklenme.

Genetik sürüklenme- Bir popülasyonun boyutu küçük olduğunda alel frekanslarındaki rastgele, yönsüz değişim süreci.

■ Genetik sürüklenmenin sonuçları tahmin edilemez: ya küçük bir popülasyonun ölümüne yol açabilir ya da onu belirli bir çevreye daha da adapte hale getirebilir.

Genetik sürüklenmenin anlamı:

■ popülasyondaki kalıtsal çeşitliliğin payı azalır ve genetik homojenliği artar (sonuç olarak benzer koşullarda yaşayan farklı popülasyonlar orijinal benzerliklerini kaybedebilir);

■ bir popülasyonda, doğal seçilimin aksine, mutant bir gen varlığını sürdürerek bireylerin yaşayabilirliğini azaltabilir.

Doğal seçilimin biçimleri

Doğal seçilim- bu, belirli çevresel koşullarda yararlı olan özelliklerde kalıtsal değişikliklere sahip bireylerin tercihli hayatta kalma ve daha sonra üreme sürecidir; bunun sonucu olarak adaptasyon ve türleşmenin gelişmesi (modern tanım) sağlanır.

❖ Doğal seçilimin ana biçimleri: sürüş, dengeleyici, yıkıcı.

Hareketli(veya yönlendirilmiş) seçim - popülasyondaki bir özelliğin önceden belirlenmiş ortalama değerinden yararlı sapmalara sahip bireylerin lehine seçim.

■ Bir popülasyondaki bireyler fenotip, genotip ve reaksiyon hızı (varyasyon eğrisi) bakımından heterojendir. Çevre koşullarının uzun vadede belirli bir yönde kademeli olarak değişmesiyle, özelliğin ortalama değerden bu yönde sapması olan bireyler avantaj elde eder. Değişim eğrisi yeni varoluş koşullarına uyum sağlama yönünde kayar veya genişler. Popülasyonda yeni tür içi formlar ortaya çıkar.

Seçimi stabilize etme- Popülasyonda yerleşik bir özelliğin ortalama değerine sahip bireylerin lehine seçim.

■ Mutasyon süreci ve birleştirici değişkenlik nedeniyle, bir popülasyonda her zaman ortalamadan sapan özelliklere sahip bireyler ortaya çıkar. Çevre koşullarında değişiklik olmadığında bu tür bireyler elenir. Sonuç olarak, türün organizasyonunun ve genetik yapısının göreceli stabilitesi geliştirilir.

Yıkıcı(veya yırtılma) seçim- Bir popülasyonda önceden oluşturulmuş bir özelliğin ortalama değerine karşı yönlendirilen ve ara formdan sapan iki veya daha fazla fenotipe sahip bireyleri tercih eden seçim.

Bireylerin çoğunluğunun kendilerine uyum sağlama yeteneğini kaybettiği ve özelliğin aşırı değerlerine sahip bireylerin avantaj kazandığı, büyük ölçüde değişen çevresel koşullar altında çalışır. Bunun bir sonucu olarak nüfus, bu özelliğe göre aynı bölgede yaşayan çeşitli gruplara ayrılmakta ve bu da onun polimorfizm .

Polimorfizm - Bir popülasyonda belirli bir özellik için çeşitli formların varlığı.

Doğal seçilimin ek biçimleri:

■ dengeleme seçimi yeni formlar ortaya çıkmadan popülasyondaki genetik çeşitliliği korur ve düzenler (örneğin: iki benekli uğur böceğinin iki türü: kırmızı olan kışı daha iyi tolere eder ve ilkbaharda baskın olur, siyah olan yazın daha yoğun bir şekilde ürer ve sonbaharda baskın olur) düşüş); nüfusun uyum sağlama yeteneklerini genişletir;

■istikrarsızlaştırıcı seçim: faydalar, popülasyonun değişkenliğini önemli ölçüde artıran bazı özelliklerde bireylerin en çeşitli olduğu popülasyona gider.

Doğada belirli bir seçilim biçimi nadiren "saf biçimde" ortaya çıkar. Tipik olarak türleşme, bir seçilim biçiminin baskın olmasıyla başlar ve daha sonra başka bir biçim öncü rol üstlenir.

Uyarlamalar

Adaptasyon (veya adaptasyon), diğer bireylerle, popülasyonlarla veya türlerle rekabette başarıyı ve çevresel faktörlere karşı direnci sağlayan bir bireyin, popülasyonun veya türün morfolojik, fizyolojik, davranışsal ve diğer özelliklerinin bir kompleksidir. Adaptasyon, evrimsel faktörlerin eyleminin sonucudur.

Uyarlamaların göreceli doğası: belirli bir yaşam alanına karşılık gelen adaptasyonlar, değiştiğinde önemini kaybeder (kış geciktiğinde veya çözülme sırasında beyaz tavşan, ekilebilir arazilerin ve ağaçların arka planında erken ilkbaharda fark edilir; su kütleleri kuruduğunda su bitkileri ölür) , vesaire.).

Terim evrim(Latince evrim - dağıtım) bilimin çeşitli alanlarında yaygın olarak kullanılmaktadır: Dünyanın evrimi, toplum, biliş yöntemleri. Biyolojik evrim, popülasyonların genetik bileşimindeki değişiklikler, organizmalarda adaptasyon oluşumu, türlerin oluşumu ve yok olması, biyojeosinozların ve bir bütün olarak biyosferin dönüşümü ile birlikte canlı doğanın geri dönüşü olmayan, yönlendirilmiş tarihsel gelişimidir. Evrim teorisi, canlı doğanın tarihsel gelişiminin genel kalıpları ve itici güçleri hakkındaki öğretidir. Bu öğretinin amacı, bu sürecin daha sonraki yönetimi için organik dünyanın gelişim kalıplarını belirlemektir. Evrimsel öğretim, evrimin genel yasalarını, canlıların organizasyonunun her düzeyindeki dönüşümünün nedenlerini ve mekanizmalarını anlama sorununu çözer: moleküler, hücre altı, hücresel, organ, organizma, popülasyon, biyojeosenotik, biyosferik.

Evrim teorisinin gelişim tarihinde birkaç aşama ayırt edilebilir:
1. Darwin öncesi dönem (19. yüzyılın ortalarına kadar): K. Linnaeus, Lamarck, Roulier, vb.'nin eserleri.
2. Darwin dönemi (19. yüzyılın 2. yarısı - 20. yüzyılın 20'li yılları): Klasik Darwinizm'in oluşumu ve evrimsel düşüncedeki temel Darwin karşıtı eğilimler.
3. Genetiğin ortaya çıkışı ve nüfus düşüncesine geçişle ilişkili klasik Darwinizm'in krizi (XX yüzyılın 20'li - 30'lu yılları).
4. Sentetik evrim teorisinin oluşumu ve gelişimi (XX yüzyılın 30'lu - 50'li yılları).
5. Modern bir evrim teorisi yaratma girişimleri (XX yüzyılın 60'ları - 90'ları).

Canlıların gelişimi fikrinin kökeni, Eski Doğu ve Antik Yunan'ın felsefi düşüncesinin en parlak günlerine kadar uzanır. 19. yüzyılın ikinci yarısına gelindiğinde botanik, zooloji ve anatomiye ilişkin muazzam miktarda olgusal materyal birikmişti. Tarımın hızlı gelişmesi, yeni cins ve çeşitlerin gelişmesiyle desteklenen türlerin değişkenliğine ilişkin fikirler ortaya çıktı. Biyolojinin gelişimine büyük katkı, alt taksonomik grupları kullanarak hayvanların ve bitkilerin sınıflandırılması için bir sistem öneren C. Linnaeus tarafından yapılmıştır. İkili isimlendirmeyi (çift tür adı) tanıttı. 1808 yılında “Zooloji Felsefesi” adlı çalışmasında J.B. Lamarck, evrimsel dönüşümlerin nedenleri ve mekanizmaları sorusunu gündeme getiriyor ve ilk evrim teorisini ortaya koyuyor. Lamarck'ın evrim teorisi, hücre teorisinin yaratılışı, karşılaştırmalı anatomi, sistematiği, paleontoloji ve embriyolojiden elde edilen veriler, organik dünyanın evrimi doktrininin yaratılmasının temelini hazırladı. 19. yüzyılın doğa bilimlerinin en büyük genellemesi olan bu doktrin, Charles Darwin (1809-1882) tarafından oluşturulmuştur. 1859'da Charles Darwin, çok sayıda gerçek materyal kullanarak organizmaların evrim kalıplarını ve insanların hayvansal kökenini gösterdiği "Doğal Seleksiyon Yoluyla Türlerin Kökeni" adlı ana çalışmasını yayınladı.

Öğrencilere Darwin'in öğretilerinin içeriğini ilk tanıtan kişi St. Petersburg Üniversitesi Profesörü S.S. Kutorg (1860'ta ders).

Darwin'in teorisinin ana hükümleri:

1. Kalıtım ve değişkenlik, evrimin dayandığı organizmaların özellikleridir. Charles Darwin, aşağıdaki değişkenlik biçimlerini ayırt etti: kesin (modern kavramlara göre, kalıtsal olmayan veya modifikasyon değişkenliği) ve belirsiz (kalıtsal) değişkenlik. Evrim açısından ikincisine büyük önem verdi.
2. Doğal seçilim, evrimin itici, yönlendirici faktörüdür. C. Darwin, doğada daha az adapte olan bireylerin seçici olarak yok edilmesinin ve diğerlerinin üremesinin kaçınılmaz olduğu sonucuna vardı. Doğada doğal seçilim, varoluş mücadelesi yoluyla gerçekleşir. C. Darwin, tür içi, türler arası ve cansız doğadaki faktörlerle mücadele arasında ayrım yaptı.
3. Doğal seçilim yoluyla modern türlerin kökeni hakkındaki fikirlere dayanan evrim teorisi, doğadaki uygunluk ve uygunluk sorununu çözer. Adaptasyon her zaman görecelidir. Charles Darwin'e göre gelişen birim türdür.
4. Türlerin çeşitliliği, doğal seçilimin ve buna bağlı olarak karakterlerin farklılaşmasının (farklılığının) bir sonucu olarak kabul edilir.

Şematik olarak Charles Darwin'in teorisinin özü şu şekilde tasvir edilebilir: varoluş mücadelesi - doğal seçilim - türleşme. Charles Darwin'in teorisi zamana direndi. Darwinizm, doğal seçilimin canlı doğanın gelişiminde ana itici güç olarak tanınmasına dayanan, organik dünyanın evrimi teorisidir. Evrim teorisi sürekli gelişmektedir.

Teorinin gelişiminin ilk aşamalarında evrim mekanizmalarını açıklamak için genetik kalıplara ilişkin yeterli bilgi yoktu. Bir bilim olarak genetik 1900'de ortaya çıktı. O sırada G. de Vries (Hollanda), türlerin mutasyonlar sonucunda aniden oluştuğunu öne süren mutasyon evrim teorisini önerdi. Aynı zamanda doğal seçilimin evrimin bir faktörü olarak rolü de reddedildi. Ancak genlerin çevrenin etkisi altında değiştiğini gösteren kanıtlar yavaş yavaş birikmeye başladı. 1926'da S.S.'nin çalışması ortaya çıktı. Chetverikov'un "Modern genetik açısından evrimsel sürecin bazı yönleri üzerine" adlı kitabı, genetiğin ve klasik Darwinizm'in sentezine yol açtı. N.P.'nin sonraki çalışmaları. Dubinina, N.V. Timofeev-Resovsky, F.G. Dobzhansky ve arkadaşları, evrimde yalnızca yeni mutasyonların ortaya çıkmasının değil, aynı zamanda doğal seçilim tarafından belirlenen gen oluşum sıklığındaki değişikliğin de önemli bir rol oynadığını gösterdi. Genetiğin başarılarının doğal seçilimi analiz etmek için kullanılmasının bir sonucu olarak, mikro ve makroevrim doktrini ortaya çıktı. Mikroevrim, bir popülasyonda meydana gelen (doğada gözlemlenen ve deneylerde yeniden üretilen) değişikliklerdir. Mikroevrim yapısal genlerdeki değişikliklerle ilişkilidir. Makroevrim, türün üzerindeki sistematik birimlerde meydana gelen süreçlerdir: cinslerin, ailelerin, takımların, sınıfların evrimi (dolaylı verilerle değerlendirilirler). Makroevrim, düzenleyici genlerdeki değişikliklerle ilişkilidir.

Sentetik evrim teorisinin temel hükümleri:
1. Evrimin birimi, Charles Darwin'in inandığı gibi tür değil, popülasyondur.
2. Temel evrimsel materyal - mutasyonlar. Nüfusun genel gen havuzunda birikerek popülasyonun büyük bir genetik potansiyeli rezervini oluşturabilirler.
3. Temel bir evrimsel olgu, gen havuzundaki değişikliklere bağlı olarak bir popülasyonun fenotipik bileşimindeki değişikliktir.
4. Evrimin temel faktörleri - mutasyon süreci, doğal seçilim, izolasyon, yaşam dalgaları, genetik sürüklenme, yani. Bir popülasyonun genetik bileşimindeki rastgele değişiklik.

Nüfus- evrimin temel birimi. Popülasyon, belirli bir alanda uzun süre yaşayan, diğer popülasyonlardan izolasyon nedeniyle ayrılmış, belirli bir türün bireylerinin oluşturduğu bir koleksiyondur. Popülasyonun tüm bireyleri birbirleriyle serbestçe çiftleşerek (panmiksia) verimli yavrular üretirler. Popülasyonun morfofizyolojik, ekolojik ve genetik özellikleri bulunmaktadır.

Morfofizyolojik özellik, popülasyondaki tüm bireylerin morfolojik ve fizyolojik özelliklerinin toplamından oluşur. Nüfusun ekolojik özellikleri arasında büyüklüğü, işgal edilen bölgenin büyüklüğü, yaş ve cinsiyet bileşimi yer almaktadır. Genetik özellikler, popülasyonun gen havuzunu, reaksiyon hızını, genetik heterojenliğini ve genetik birliğini, polimorfizmini içerir. Popülasyon ayrıca genlerin ve genotiplerin ortaya çıkma sıklığı ile de karakterize edilir.

Sentetik evrim teorisi açısından bakıldığında, temel evrimsel bir fenomen, bir popülasyonun gen havuzundaki değişikliklere dayalı olarak fenotipik bileşiminde uzun vadeli yönlendirilmiş bir değişikliktir. Temel evrimsel faktörlerin etkisi altında ortaya çıkar. Bunlardan en önemlileri: mutasyon süreci, popülasyon dalgaları, doğal seçilim, izolasyon.