Tarchevsky, Igor Anatolyevich - Bitki hücresi sinyal sistemleri. Hücre sinyal sistemleri ve bitki yaşamındaki rolleri Bitki hücrelerinin sinyal sistemleri

05.03.2020

Arama sonuçlarını daraltmak için aranacak alanları belirterek sorgunuzu hassaslaştırabilirsiniz. Alanların listesi yukarıda sunulmuştur. Örneğin:

Aynı anda birden fazla alanda arama yapabilirsiniz:

Mantıksal operatörler

Varsayılan operatör: VE.
Şebeke VE belgenin gruptaki tüm öğelerle eşleşmesi gerektiği anlamına gelir:

Araştırma & Geliştirme

Şebeke VEYA belgenin gruptaki değerlerden biriyle eşleşmesi gerektiği anlamına gelir:

çalışmak VEYA gelişim

Şebeke OLUMSUZ bu öğeyi içeren belgeler hariçtir:

çalışmak OLUMSUZ gelişim

Arama Tipi

Sorgu yazarken ifadenin aranacağı yöntemi belirtebilirsiniz. Dört yöntem desteklenir: Morfolojiyi dikkate alarak arama, morfoloji olmadan arama, önek araması, kelime öbeği araması.
Varsayılan olarak arama morfoloji dikkate alınarak gerçekleştirilir.
Morfoloji olmadan arama yapmak için ifadedeki kelimelerin önüne "dolar" işareti koymanız yeterlidir:

$ çalışmak $ gelişim

Bir önek aramak için sorgunun arkasına yıldız işareti koymanız gerekir:

çalışmak *

Bir ifadeyi aramak için sorguyu çift tırnak içine almanız gerekir:

" Araştırma ve Geliştirme "

Eş anlamlılara göre ara

Bir kelimenin eşanlamlılarını arama sonuçlarına dahil etmek için bir karma koymanız gerekir " # " Bir kelimeden önce veya parantez içindeki bir ifadeden önce.
Bir kelimeye uygulandığında onun için en fazla üç eş anlamlı kelime bulunacaktır.
Parantez içindeki bir ifadeye uygulandığında, eğer bulunursa her kelimeye bir eşanlamlı eklenecektir.
Morfolojiden bağımsız arama, önek araması veya kelime öbeği aramasıyla uyumlu değildir.

# çalışmak

Gruplama

Arama ifadelerini gruplandırmak için parantez kullanmanız gerekir. Bu, isteğin Boole mantığını kontrol etmenize olanak tanır.
Örneğin, bir talepte bulunmanız gerekiyor: Yazarı Ivanov veya Petrov olan ve başlığında araştırma veya geliştirme kelimeleri bulunan belgeleri bulun:

Yaklaşık kelime arama

Yaklaşık bir arama için yaklaşık işareti koymanız gerekir " ~ " bir cümleden bir kelimenin sonunda. Örneğin:

brom ~

Arama yaparken "brom", "rom", "endüstriyel" vb. Kelimeler bulunacaktır.
Ayrıca mümkün olan maksimum düzenleme sayısını da belirtebilirsiniz: 0, 1 veya 2. Örneğin:

brom ~1

Varsayılan olarak 2 düzenlemeye izin verilir.

Yakınlık kriteri

Yakınlık kriterine göre arama yapmak için yaklaşık işareti koymanız gerekir " ~ " ifadesinin sonunda. Örneğin, 2 kelime içinde araştırma ve geliştirme kelimelerinin bulunduğu belgeleri bulmak için aşağıdaki sorguyu kullanın:

" Araştırma & Geliştirme "~2

İfadelerin alaka düzeyi

Aramadaki tek tek ifadelerin alaka düzeyini değiştirmek için " işaretini kullanın ^ " ifadenin sonunda, ardından bu ifadenin diğerlerine göre uygunluk düzeyi gelir.
Düzey ne kadar yüksek olursa ifade o kadar alakalı olur.
Örneğin bu ifadede “araştırma” kelimesi “gelişme” kelimesinden dört kat daha anlamlıdır:

çalışmak ^4 gelişim

Varsayılan olarak düzey 1'dir. Geçerli değerler pozitif bir gerçek sayıdır.

Belirli bir aralıkta ara

Bir alanın değerinin bulunması gereken aralığı belirtmek için sınır değerlerini operatörle ayırarak parantez içinde belirtmelisiniz. İLE.
Sözlüksel sıralama yapılacaktır.

Böyle bir sorgu, Ivanov'dan başlayıp Petrov ile biten bir yazarla sonuçları döndürecektir, ancak Ivanov ve Petrov sonuca dahil edilmeyecektir.
Bir aralığa değer eklemek için köşeli parantez kullanın. Bir değeri hariç tutmak için küme parantezleri kullanın.

Elisitör ilaçların etkisi, bileşimlerinde özel biyolojik olarak aktif maddelerin bulunmasından kaynaklanmaktadır. Modern kavramlara göre, sinyal maddeleri veya elisitörler, mili-, mikro- ve bazı durumlarda nanogram cinsinden ölçülen çok düşük dozajlarda, genetik, biyokimyasal ve fizyolojik düzeyde çeşitli bitki tepkilerinin basamaklarına neden olan, çeşitli doğadaki biyolojik olarak aktif bileşiklerdir. seviyeleri. Fitopatojenik organizmalar üzerindeki etkileri, hücrelerin genetik aparatını etkileyerek ve bitkinin fizyolojisini değiştirerek, ona daha fazla canlılık ve çeşitli olumsuz çevresel faktörlere karşı direnç kazandırarak gerçekleştirilir.

Ekolojik sistemlerin son derece organize bir unsuru olan bitkilerin dış dünya ile ilişkileri, dışarıdan gelen fiziksel ve kimyasal sinyallerin algılanması ve genetik yapıları, bağışıklık ve hormonal sistemleri etkileyerek yaşam aktivitelerinin tüm süreçlerini düzeltmeleri ile gerçekleştirilir. Bitki sinyalleme sistemlerinin incelenmesi, modern hücre ve moleküler biyolojinin en umut verici alanlarından biridir. İÇİNDE son on yıllar Bilim adamları, bitkilerin fitopatojenlere karşı direncinden sorumlu sinyal sistemlerinin incelenmesine büyük önem verdiler.

Bitki hücrelerinde meydana gelen biyokimyasal süreçler, organizmanın bütünlüğü ile sıkı bir şekilde koordine edilir ve bu, biyojenik ve teknolojik faktörlerin çeşitli etkileriyle ilişkili bilgi akışlarına verilen yeterli tepkilerle tamamlanır. Bu koordinasyon, hücre sinyal ağları ile iç içe geçmiş sinyal zincirlerinin (sistemlerinin) çalışmasıyla gerçekleştirilir. Sinyal molekülleri, genellikle hücrenin içine nüfuz ederek değil, hücrenin dış zarlarındaki reseptör molekülleri ile etkileşime girerek çoğu hormonu aktive eder. Bu moleküller, polipeptit zinciri zarın kalınlığına nüfuz eden integral zar proteinleridir. Transmembran sinyalini başlatan çeşitli moleküller, nano konsantrasyonlardaki (10-9-10-7 M) reseptörleri aktive eder. Aktive edilen reseptör, hücre içi hedeflere (proteinler, enzimler) bir sinyal iletir. Bu durumda katalitik aktiviteleri veya iyon kanallarının iletkenliği modüle edilir. Buna yanıt olarak, kural olarak bir dizi ardışık biyokimyasal reaksiyondan oluşan belirli bir hücresel yanıt oluşur. Protein aracılarına ek olarak, reseptörler ile hücresel yanıt arasında işlevsel olarak aracı görevi gören nispeten küçük haberci moleküller de sinyal iletimine katılabilir. Hücre içi habercilere bir örnek, bitkilerde stres ve bağışıklık tepkilerinin uyarılmasında rol oynayan salisilik asittir. Sinyal sistemi kapatıldıktan sonra haberciler hızla parçalanır veya (Ca katyonları durumunda) iyon kanalları yoluyla dışarı pompalanır. Böylece proteinler, bir yandan harici bir sinyali algılayan, diğer yandan bu sinyal tarafından modellenen enzimatik veya başka bir aktiviteye sahip olan bir tür "moleküler makine" oluşturur.

Çok hücreli bitki organizmalarında sinyal iletimi, hücre iletişimi seviyesi aracılığıyla gerçekleşir. Hücreler, bitkinin bütünleyici bir biyolojik sistem olarak homeostazisine izin veren kimyasal sinyaller dilinde "konuşur". Genom ve hücre sinyal sistemleri, karmaşık bir kendi kendini organize eden sistem veya bir tür “biyobilgisayar” oluşturur. İçindeki zor bilgi taşıyıcısı genomdur ve sinyal sistemleri, operasyonel kontrol işlevlerini yerine getiren moleküler bir işlemcinin rolünü oynar. Şu anda yalnızca en fazlasına sahibiz Genel bilgi Bu son derece karmaşık biyolojik oluşumun çalışma prensipleri hakkında. Birçok bakımdan sinyal sistemlerinin moleküler mekanizmaları belirsizliğini koruyor. Pek çok sorunun çözümleri arasında, belirli sinyal sistemlerinin aktivasyonunun geçici (geçici) doğasını belirleyen mekanizmaları ve aynı zamanda, özellikle de ortaya çıkan aktivasyonlarının uzun süreli hafızasını deşifre etmek kalır. sistemik uzun süreli bağışıklık kazanılması.

Sinyal sistemleri ile genom arasında iki yönlü bir ilişki vardır: Bir yandan sinyal sistemlerine ait enzimler ve proteinler genomda kodlanır, diğer yandan sinyal sistemleri genom tarafından kontrol edilir, bazı genleri eksprese edip bazılarını baskılar. genler. Bu mekanizma, sinyallerin genlerin promotör bölgelerine alınmasını, dönüştürülmesini, çoğaltılmasını ve iletilmesini, gen ekspresyonunun programlanmasını, sentezlenen proteinlerin spektrumundaki değişiklikleri ve hücrenin fonksiyonel tepkisini, örneğin fitopatojenlere karşı bağışıklığın indüklenmesini içerir.

Çeşitli organik ligand bileşikleri ve bunların kompleksleri, endüktif aktivite sergileyen sinyal molekülleri veya elisitörler olarak görev yapabilir: amino asitler, oligosakaritler, poliaminler, fenoller, karboksilik asitler ve yüksek yağ asitlerinin esterleri (arakidonik, eikosapentaenoik, oleik, jasmonik, vb.), heterosiklik ve bazı pestisitler vb. dahil olmak üzere organoelement bileşikleri.

Biyojenik ve abiojenik stres faktörlerinin etkisi altında bitki hücrelerinde oluşan ve hücre sinyal ağlarına dahil edilen ikincil elisitörler arasında fitohormonlar bulunur: etilen, absisik, jasmonik, salisilik asitler ve

ayrıca koruyucu genlerin ekspresyonuna, karşılık gelen proteinlerin sentezine, fitoaleksinlerin (antimikrobiyal etkiye sahip olan ve patojenik organizmaların ve etkilenen bitki hücrelerinin ölümüne neden olan spesifik maddeler) oluşumuna neden olan sistem polipeptidi ve diğer bazı bileşikler ve son olarak, Bitkilerde olumsuz çevresel faktörlere karşı sistemik direnç oluşumuna katkıda bulunur.

Şu anda en çok çalışılan yedi hücre sinyal sistemi şunlardır: sikloadenilat, MAP-kinaz (mitojenle aktifleşen protein kinaz), fosfatidik asit, kalsiyum, lipoksijenaz, NADPH oksidaz (süperoksit sentaz), NO sentaz. Bilim insanları yeni sinyal sistemleri ve bunların biyokimyasal katılımcılarını keşfetmeye devam ediyor.

Bitkiler, patojen saldırısına yanıt olarak, farklı sinyal molekülleri tarafından tetiklenen sistemik direnç oluşturmak için farklı yollar kullanabilir. Genetik aparat aracılığıyla belirli bir sinyal yolu boyunca bitki hücresinin hayati aktivitesini etkileyen elisitörlerin her biri, hem koruyucu (bağışıklık) hem de hormonal nitelikte çok çeşitli reaksiyonlara neden olarak bitkilerin özelliklerinde değişikliklere yol açar. Bu da onların bir dizi stres faktörüne dayanmalarını sağlar. Aynı zamanda bitkilerde, sinyal ağlarıyla iç içe geçmiş çeşitli sinyal yollarının engelleyici veya sinerjistik etkileşimi vardır.

Uyarılmış direnç, tezahür açısından genetik olarak belirlenmiş yatay dirence benzer; tek fark, doğasının genomdaki fenotipik değişiklikler tarafından belirlenmesidir. Bununla birlikte, belirli bir stabiliteye sahiptir ve bitki dokusunun fenotipik immüno-düzeltilmesinin bir örneği olarak hizmet eder, çünkü elisitör etkisine sahip maddelerle yapılan muamelenin bir sonucu olarak değişen bitki genomu değil, sadece seviyesiyle ilişkili işleyişidir. koruyucu genlerin aktivitesi.

Bitkiler immün indükleyicilerle tedavi edildiğinde ortaya çıkan etkiler belirli bir şekilde genetik modifikasyona benzer, gen havuzunun kendisinde niceliksel ve niteliksel değişikliklerin olmaması nedeniyle ondan farklılık gösterir. Bağışıklık reaksiyonlarının yapay indüksiyonu ile, yalnızca eksprese edilen genlerin aktivitesindeki değişiklikler ve işleyişinin doğası ile karakterize edilen fenotipik belirtiler gözlenir. Bununla birlikte, bitkilerin fitoaktivatörlerle işlenmesinden kaynaklanan değişiklikler, 2-3 veya daha fazla ay boyunca sürdürülen uzun süreli sistemik bağışıklığın uyarılmasında ve ayrıca bitkiler tarafından edinilen özelliklerin 1 yıl boyunca korunmasında kendini gösteren belirli bir kalıcılığa sahiptir. -2 ardışık reprodüksiyon.

Belirli bir elisitörün etkisinin doğası ve elde edilen etkiler, üretilen sinyalin gücüne veya kullanılan dozaja yakından bağlıdır. Bu bağımlılıklar kural olarak doğrusal değil sinüzoidal niteliktedir ve bu durum, engelleyici veya sinerjistik etkileşimler sırasında sinyal yollarının değiştiğine dair kanıt olarak hizmet edebilir. Ayrıca stres faktörleri koşulları altında bitkilerin stres faktörlerine olumlu tepki verdiği de tespit edilmiştir. adaptojenik etkilerinin daha yüksek ciddiyetine işaret eden fitoaktivatörlerin daha düşük dozajları. Aksine, bu maddelerle büyük dozlarda tedavi, kural olarak, bitkilerde duyarsızlaşma süreçlerine neden olmuş, bitkilerin bağışıklık durumunu keskin bir şekilde azaltmış ve bitkilerin hastalıklara karşı duyarlılığının artmasına yol açmıştır.

Rusya Bilimler Akademisi Başkanlığı
LAYIK GÖRÜLMEK
ANBach Ödülü 2002
Akademisyen Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
“Bitki hücrelerinin sinyal sistemleri” adlı çalışma serisi için

Akademisyen I.A. TARÇEVSKİ
(Kazan Biyokimya ve Biyofizik Enstitüsü, KSC RAS, A.N. Bach RAS adını taşıyan Biyokimya Enstitüsü)

BİTKİ HÜCRELERİNİN SİNYAL SİSTEMLERİ

I.A. Tarchevsky, neredeyse 40 yıldır abiyotik ve biyotik stres faktörlerinin bitki metabolizması üzerindeki etkisini araştırıyor. Son 12 yılda en çok dikkat edilenlerden birisine dikkat edildi. umut verici yönler modern biyokimya ve bitki fizyolojisi - stres oluşumunda hücre sinyal sistemlerinin rolü. Bu sorun üzerine I.A. Tarchevsky 3 monografi yayınladı: "Bitkilerde katabolizma ve stres", "Stres altındaki bitkilerin metabolizması" ve "Bitki hücrelerinin sinyal sistemleri". I.A. Tarchevsky ve ortak yazarlar, bitki hücrelerinde adenilat siklaz, kalsiyum, lipoksijenaz ve NADPH oksidaz sinyal sistemlerine ilişkin çalışmaların sonuçlarını 30 makalede yayınladılar. NO sentaz sinyal sistemi üzerinde çalışılmaktadır.

Stres altında bitki katabolizmasının özelliklerinin analizi, biyopolimerlerin bozunmasının oligomerik ürünleri ve fosfolipitlerin "parçaları" olan "gemi enkazlarının" sinyalleme işlevi hakkında bir sonuca varmamızı sağladı. Kütin bozunma ürünlerinin elisitör (sinyal) özellikleri hakkında bu çalışmada yapılan varsayım daha sonra yabancı yazarlar tarafından doğrulanmıştır.

Sadece deneysel çalışmalar değil, yerli ve yabancı yazarların bitki hücre sinyal sistemlerine ilişkin çalışmalarının sonuçlarını özetleyen derlemeler de yayınlandı.

Yazarın laboratuvarında A.N. Grechkin tarafından başlatılan ve daha sonra bağımsız laboratuvarında devam eden lipid metabolizması çalışmaları, lipoksijenaz sinyalleme kademesinin anlaşılmasını önemli ölçüde genişleten öncelikli sonuçların elde edilmesini mümkün kıldı. NADPH oksidaz sistemi ara maddesi salisilik asidin protein sentezi üzerindeki etkisinin incelenmesi, başka bir bileşik olan süksinik asidin uzun süredir yerleşik biyolojik aktivitesinin nedeni hakkında sonuca varılmasına yol açtı. İkincisinin bir salisilat mimetiği olduğu ve bitkilerin bununla işlenmesinin sinyal sistemlerini "açtığı", bunun da salisilat kaynaklı koruyucu proteinlerin sentezine ve patojenlere karşı direncin artmasına yol açtığı ortaya çıktı.

Çeşitli eksojen stres fitohormonlarının (jasmonik, salisilik ve absisik asitler) hem aynı proteinlerin (bu hormonlar tarafından aynı sinyal yollarının "açıldığını" gösterir) hem de her birine özgü proteinlerin sentezinin indüklenmesine neden olduğu bulunmuştur. (farklı sinyal basamaklarının aynı anda “açıldığını” gösterir).
Dünya literatüründe ilk kez I.A. Tarchevsky, bitkilerde bilinen tüm hücre sinyal sistemlerinin işleyişini ve bunların karşılıklı etki olasılıklarını analiz etti; bu, hücrelerde izole edilmiş sinyal sistemleri değil, aşağıdakilerden oluşan bir sinyal ağı olduğu fikrine yol açtı. etkileşimli sistemler.

Patojen kaynaklı proteinlerin fonksiyonel özelliklerine göre sınıflandırılması önerildi ve çeşitli sinyal sistemleri tarafından "açılan" bu proteinlerin sentezinin özellikleri üzerine bir inceleme yapıldı. Bazıları bitki sinyalleme sistemlerine katılır ve yoğun oluşumları, elisitör sinyallerinin genetik aparata algılanmasını, dönüştürülmesini ve iletilmesini sağlar, diğerleri patojenlerin beslenmesini sınırlar, diğerleri fitoaleksin oluşumunu katalize eder, dördüncü - bitki hücresinin güçlendirilmesi reaksiyonları duvarlar ve diğerleri enfekte hücrelerin apoptozuna neden olur. Patojenlerin neden olduğu tüm bu proteinlerin işleyişi, enfeksiyonun bitki boyunca yayılmasını önemli ölçüde sınırlar. Altıncı grup proteinler, patojenlerin yapısı ve işlevleri üzerinde doğrudan etki göstererek gelişimlerini durdurabilir veya baskılayabilir. Bu proteinlerden bazıları mantar ve bakterilerin hücre duvarının bozulmasına neden olur, diğerleri hücre zarının işleyişini bozar, iyonlara karşı geçirgenliğini değiştirir ve diğerleri protein sentezleyen makinenin çalışmasını bastırarak mantarların ribozomlarındaki protein sentezini bloke eder. ve bakteriler veya viral RNA'ya etki ederek.

Son olarak, ilk kez patojenlere dirençli transgenik bitkilerin yapımına yönelik çalışmalar özetlendi ve bu inceleme çalışması, patojen kaynaklı koruyucu proteinlerin yukarıda belirtilen sınıflandırmasına dayandırıldı. Araştırma sonuçlarına özellikle dikkat edildi. Hücre sinyal sistemlerinin işleyişinde transgenik bitkilerin kullanılması.

Bitki hücre sinyal sistemlerine ilişkin araştırmalar yalnızca teorik öneme sahip değildir (çünkü bunlar stresin moleküler mekanizmalarının temelini oluştururlar), aynı zamanda doğal elisitörlere ve ara maddelere dayanan etkili antipatojenik ilaçların oluşturulmasına izin verdikleri için pratik açıdan da büyük önem taşırlar. sinyalizasyon sistemleri.

I.A. Tarchevsky'nin Timiryazev, Kostychev ve Sisakyan dersleri (ikincisi A.N. Grechkin ile işbirliği içinde) ve uluslararası konferanslarda (Macaristan, İngiltere, Fransa, Polonya, Türkiye, İsrail, Hindistan, Almanya vb.) sunumlar.

Sinyal sistemlerinden biri olan lipoksijenaz ile ilgili araştırmaları için I.A. Tarchevsky ve Rusya Bilimler Akademisi'nin ilgili üyesi A.N. Grechkin, 1999 yılında Tataristan Cumhuriyeti Bilimler Akademisi tarafından V.A. Engelhardt Ödülü'ne layık görüldü.

I. A. Tarchevsky'nin birçok yayınında meslektaşları ortak yazar olarak yer aldı - RAS Sorumlu Üyesi A. N. Grechkin, Biyoloji Bilimleri Doktorları F. G. Karimova, N. N. Maksyutova, V. M. Chernov, O. A. Chernova ve Biyolojik Bilimler Adayı V.G.

2001 yılında I.A. Tarchevsky'nin girişimi ve Organizasyon Komitesi Başkanı olarak katılımıyla Moskova'da Uluslararası Bitki Hücre Sinyal Sistemleri Sempozyumu düzenlendi.

EDEBİYAT

1. Tarchevsky I.A. Bitkilerde katabolizma ve stres. Bilim. M. 1993. 83 s.
2. Tarchevsky I.A. Stres altında bitki metabolizması. Seçilmiş işler. Yayınevi "Feng" (Bilim). Kazan. 2001. 448 s.
3. Tarchevsky I.A. Bitki hücrelerinin sinyal sistemleri. M.: Nauka, 2002. 16.5 s. (basında).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. ATP ve c-AMP'nin buğday tanelerindeki protein sentezine etkisi. // Physiol. biyokimya. mahsuller bitkiler. 1989. T. 21. No. 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Bezelye fidelerinde linoleik asit oksidasyonunun monooksijenaz yolu. / İçinde: “Bitki Lipidlerinin Biyolojik Rolü”. Budapeşte: Akad. Kiado. New York, Londra. Genel kurul. 1989. S.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Bitkilerde eikosanoid analoglarının araştırılmasına yönelik perspektifler. / İçinde: “Bitki Lipidlerinin Biyolojik Rolü”. Budapeşte: Akad. Kiado. New York, Londra. Genel kurul. 1989. S.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Bezelye epikotil homojenatında koroner ve vernolik asitlerin metabolizasyonu. // Biyoorgan. kimya. 1990.T.16. N 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Bezelye yaprağı homojenatında 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadienoik asidin biyosentezi. / İçinde: “Bitki Lipid Biyokimyası. Yapısı ve Kullanımı". Londra. Portland Basını. 1990. S. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. 12-okso-10,15-fitodienoik asidin küçük izomeri ve doğal siklopentenon oluşum mekanizması. / İçinde: “Bitki Lipid Biyokimyası. Yapısı ve Kullanımı". Londra. Portland Basını. 1990. S.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Patates yumru lipoksijenazı ile α-linolenat'ın konjuge trienler ve oksotrienlere dönüştürülmesi. / İçinde: “Bitki Lipid Biyokimyası. Yapısı ve Kullanımı". Londra. Portland Basını. 1990. S. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Keten tohumlarından hidroperoksit dehidraz ile yeni a-ketol oluşumu. // Biyoorgan. kimya. 1991. T. 17. No. 7. P. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Patates yumru lipoksijenazı ile linolenik asidin çift hidroperoksidasyonu. //Biokim. Biyofiz. Acta. 1991.V.1081.N 1.P.79-84.
13. Tarchevsky I.A. Biyopolimerlerin ve lipitlerin bozunmasının düzenleyici rolü. // Physiol. bitkiler. 1992.T.39.N 6.P.156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salisilik asidin bezelye filizlerinde protein sentezi üzerine etkisi. // Bitki Fizyolojisi. 1996.T.43. N 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Bezelye bitkilerinde mikoplazma kaynaklı ve jasmonat kaynaklı proteinler. // Rusya Bilimler Akademisi Raporları. 1996.T.350.N 4.S.544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Bitkilerde mikoplazma enfeksiyonlarının fenomenolojisi. // Physiol. bitkiler. 1996.T.43.N.5. sayfa 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Süksinik asidin bitkiler üzerindeki aktive edici etkisinin olası nedenleri üzerine./ “Tıpta, gıda endüstrisinde süksinik asit, tarım" Pushchino. 1997. s.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksijenaz sinyal sistemi. // Physiol. bitkiler. 1999. T. 46. No. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Bitki hücrelerinde Na+/Ca+ değişimi. // Rusya Bilimler Akademisi Raporları. 1999.T.366. 6. sayfa 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Lipoksijenaz metabolizması ürününün -12-hidroksidodesenoik asitin bitki proteinlerinin fosforilasyonu üzerindeki etkisi. // Physiol. bitkiler. 1999.T.46. 1 numara. S.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Oligosakkaritler ve diğer elisitörler tarafından "açılan" bitki hücresi sinyal sistemlerinin etkileşimi. // “Kitin ve kitosan araştırmalarında yeni bakış açıları.” Beşinci Konferans Tutanakları. M. Yayınevi VNIRO. 1999. s. 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Muhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. Buğday bitkilerinin adaptasyonunda sikloadenilat ve lipoksijenaz sinyal sistemlerinin katılma olasılığı üzerine Düşük sıcaklık. / Kitapta. “İşbirliğinin kenarları. Kazan ve Giessen Üniversiteleri Arasındaki İşbirliği Anlaşmasının 10. Yıldönümüne.” Kazan: UNIPRESS, 1999. S.299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Süksinik asit bir salisilik asit mimetiğidir. // Physiol. bitkiler. 1999. T. 46. No. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Bitki lipoksijenaz sinyalleme kademesi. // Bilimsel Tataristan. 2000. No. 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Hücre sinyal sistemleri ve genom. // Biyoorganik kimya. 2000. T. 26. No. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Elisitör kaynaklı sinyal sistemleri ve bunların etkileşimi. // Physiol. bitkiler. 2000. T.47.No.2. S.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov V.M. Fitoimmünitenin moleküler yönleri. // Mikoloji ve fitopatoloji. 2000. T. 34. No. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Alg hücrelerinde zıt yönlü Ca+2 ve Na+ transmembran taşınması. // Protoplazma. 2000. V. 213. S. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. ve Moukhametchina N.M. (9Z)-12-hidroksi-9-dodesenoik asit ve metil jasmonatın bitki protein fosforilasyonu üzerindeki etkisi. // Biyokimya Derneği İşlemleri. 2000.V.28.N.6.P.872-873.
30. Tarchevsky I.A. Patojen kaynaklı bitki proteinleri. // Uygulamalı mikrobiyoloji ve biyokimya. 2001. T. 37. No. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salisilat, jasmonat ve ABA'nın protein sentezi üzerindeki etkisi. // Biyokimya. 2001. T. 66. N. 1. P. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. NO donör nitroprussidinin bezelye fidelerinde protein sentezi üzerine etkisi. // Uluslararası “Çevresel Stres Altındaki Bitki” Sempozyumunun Özetleri. Moskova. Rusya Halkların Dostluk Üniversitesi Yayınevi. 2001. S. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Donör ve NO-sentaz inhibitörünün bezelye fidelerinin protein sentezi üzerindeki etkisi. // Uluslararası Sempozyum Özetleri “Bitki Hücrelerinin Sinyal Sistemleri”. Moskova, Rusya, 2001, Haziran, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. S. 59.

Patojenlere karşı bitki direnci, 20. yüzyılın 50'li yıllarında H. Flor tarafından belirlendiği gibi, konakçı bitkinin tamamlayıcı bir gen çifti ve patojenin, sırasıyla direnç geninin (R) ve avirulansın etkileşimi ile belirlenir. gen (Avr). Etkileşimlerinin özgüllüğü, bu genlerin ekspresyon ürünlerinin, patojenin bitki tarafından tanınmasında rol oynadığını ve ardından savunma reaksiyonlarını mümkün kılmak için sinyalleme süreçlerinin aktivasyonuna dahil olduğunu göstermektedir.

Şu anda 7 sinyal sistemi bilinmektedir: sikloadenilat, MAP kinaz (mitojenle aktifleşen protein kinaz), fosfatidik asit, kalsiyum, lipoksijenaz, NADPH oksidaz (süperoksit sentaz), NO sentaz.

İlk beş sinyal sisteminde G proteinleri, reseptörün sitoplazmik kısmı ile ilk aktive edilen enzim arasındaki aracıdır. Bu proteinler plazmalemmanın iç tarafında lokalizedir. Molekülleri üç alt birimden oluşur: a, b ve g.

Sikladenilat sinyal sistemi. Bir stres etkeninin plazma zarı üzerindeki bir reseptör ile etkileşimi, ATP'den siklik adenozin monofosfatın (cAMP) oluşumunu katalize eden adenilat siklazın aktivasyonuna yol açar. cAMP, kalsiyum sinyal sistemi ve cAMP'ye bağımlı protein kinazları içeren iyon kanallarını aktive eder. Bu enzimler, koruyucu genlerin ekspresyonunu düzenleyen proteinleri fosforile ederek aktive eder.

MAP kinaz sinyal sistemi. Strese (mavi ışık, soğuk, kuruma, soğuk) maruz kalan bitkilerde protein kinazların aktivitesi artar. mekanik hasar, tuz stresi) ve ayrıca etilen, salisilik asit ile tedavi edilen veya bir patojenle enfekte olanlar.

Bitkilerde protein kinaz kademesi, bir sinyal iletim yolu olarak işlev görür. Elisitörün plazma membran reseptörüne bağlanması MAP kinazlarını aktive eder. Treonin ve tirozin kalıntılarının çift fosforilasyonu üzerine MAP kinazı aktive eden sitoplazmik kinaz MAP kinazın fosforilasyonunu katalize eder. Transkripsiyon düzenleyici proteinleri fosforile ettiği çekirdeğe girer.

Fosfatidik asit sinyal sistemi. Hayvan hücrelerinde G proteinleri, bir stres etkeninin etkisi altında fosfolipaz C ve D'yi aktive eder. Fosfolipaz C, diaçilgliserol ve inositol 1,4,5-trifosfat oluşturmak üzere fosfatidilinositol 4,5-bisfosfatı hidrolize eder. İkincisi Ca2+'yı bağlı durumdan serbest bırakır. Artan kalsiyum iyonu içeriği Ca2+'ya bağımlı protein kinazların aktivasyonuna yol açar. Diaçilgliserol, spesifik bir kinaz tarafından fosforillendikten sonra, hayvan hücrelerinde bir sinyal maddesi olan fosfatidik asite dönüştürülür. Fosfolipaz D, membran lipitlerinden (fosfatidilkolin, fosfatidiletanolamin) fosfatidik asit oluşumunu doğrudan katalize eder.

Bitkilerde stresörler G proteinlerini, fosfolipaz C ve D'yi aktive eder. Buradan, Ilk aşamalar Bu sinyal yolunun özellikleri hayvanlarda aynıdır ve bitki hücreleri. Fosfatidik asit oluşumunun, transkripsiyon düzenleyici faktörler de dahil olmak üzere proteinlerin daha sonra fosforilasyonuyla protein kinazlarını aktive edebilen bitkilerde de meydana geldiği varsayılabilir.

Kalsiyum sinyal sistemi. Çeşitli faktörlere (kırmızı ışık, tuzluluk, kuraklık, soğuk, ısı şoku, ozmotik stres, absisik asit, gibberellin ve patojenler) maruz kalma, dış ortamdan artan ithalat ve salınım nedeniyle sitoplazmadaki kalsiyum iyonlarının içeriğinin artmasına neden olur. hücre içi depolardan (endoplazmik retikulum ve vakuoller)

Sitoplazmadaki kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundaki bir artış, çözünür ve membrana bağlı Ca2+'ya bağımlı protein kinazların aktivasyonuna yol açar. Koruyucu genlerin ekspresyonunu düzenleyen protein faktörlerinin fosforilasyonuna katılırlar. Bununla birlikte Ca2+'nın, protein fosforilasyon kademesini dahil etmeden insan transkripsiyonel baskılayıcısını doğrudan etkileyebildiği gösterilmiştir. Kalsiyum iyonları ayrıca fosfatazları ve fosfoinositol spesifik fosfolipaz C'yi de aktive eder. Kalsiyumun düzenleyici etkisi, hücre içi kalsiyum reseptörü olan kalmodulin proteini ile etkileşimine bağlıdır.

Lipoksijenaz sinyal sistemi. Elisitörün plazmalemma üzerindeki reseptör ile etkileşimi, linoleik ve linolenik asitler de dahil olmak üzere doymamış yağ asitlerinin plazmalemma fosfolipidlerinden salınmasını katalize eden membrana bağlı fosfolipaz A2'nin aktivasyonuna yol açar. Bu asitler lipoksijenaz için substratlardır. Bu enzimin substratları yalnızca serbest değil aynı zamanda trigliseritlerde bulunan doymamış yağ asitleri de olabilir. Lipoksijenazların aktivitesi, elisitörlerin etkisi ve bitkinin virüs ve mantarlarla enfeksiyonu altında artar. Lipoksijenaz aktivitesindeki artış, bu enzimleri kodlayan genlerin ekspresyonunun uyarılmasından kaynaklanmaktadır.

Lipoksijenazlar, yağ asitlerinin cis,cis-pentadien radikalinin karbon atomlarından birine (9 veya 13) moleküler oksijenin eklenmesini katalize eder. Yağ asitlerinin lipoksijenaz metabolizmasının ara ve son ürünleri bakterisidal ve fungisidal özelliklere sahiptir ve protein kinazları aktive edebilir. Böylece uçucu ürünler (heksenaller ve nonenaller) mikroorganizmalar ve mantarlar için toksiktir, 12-hidroksi-9Z-dodesenoik asit bezelye bitkilerinde proteinlerin fosforilasyonunu uyarmıştır, fitodienik asit, jasmonik asit ve metil jasmonat koruyucu genlerin ekspresyon düzeyini arttırmaktadır. protein kinazların aktivasyonu.

NADPH oksidaz sinyal sistemi. Çoğu durumda patojenlerin neden olduğu enfeksiyon, reaktif oksijen türlerinin üretimini ve hücre ölümünü uyardı. Reaktif oksijen türleri yalnızca patojen ve enfekte olmuş konakçı bitki hücresi için toksik olmakla kalmaz, aynı zamanda sinyalleme sisteminin katılımcılarıdır. Böylece hidrojen peroksit, transkripsiyon düzenleyici faktörleri ve koruyucu genlerin ekspresyonunu aktive eder.

Sentaz sinyal sistemi YOK. Bakterileri öldüren hayvan makrofajlarında reaktif oksijen türleriyle birlikte nitrik oksit etki ederek antimikrobiyal etkilerini artırır. Hayvan dokularında L-arginin, NO sentazın etkisiyle sitrülin ve NO'ya dönüştürülür. Bu enzimin aktivitesi bitkilerde de tespit edilmiş ve tütün mozaik virüsü dirençli bitkilerde aktivitesinde artışa neden olmuş, ancak hassas bitkilerde NO sentaz aktivitesini etkilememiştir. NO, oksijen süperoksit ile etkileşime girerek çok toksik peroksinitril oluşturur. Artan nitrik oksit konsantrasyonlarında, siklik guanozin monofosfatın sentezini katalize eden guanilat siklaz aktive edilir. Protein kinazları doğrudan veya Ca2+ kanallarını açan siklik ADP-riboz oluşumu yoluyla aktive eder ve böylece sitoplazmadaki kalsiyum iyonlarının konsantrasyonunu arttırır, bu da Ca2+'ya bağımlı protein kinazların aktivasyonuna yol açar.

Böylece bitki hücrelerinde birbirinden bağımsız veya birlikte hareket edebilen koordineli bir sinyal yolları sistemi bulunur. Sinyalizasyon sisteminin özel bir özelliği, sinyalin iletimi sırasında güçlendirilmesidir. Çeşitli stres faktörlerinin (patojenler dahil) etkisine yanıt olarak sinyal sisteminin aktivasyonu, koruyucu genlerin ekspresyonunun aktivasyonuna ve bitki direncinde bir artışa yol açar.

Uyarılan mekanizmalar: a) solunumun artması, b) stabilite sağlayan maddelerin birikmesi, c) ek koruyucu mekanik bariyerlerin oluşturulması, d) aşırı duyarlılık reaksiyonunun gelişmesi.

Yüzey bariyerlerini aşarak iletken sisteme ve bitki hücrelerine giren patojen, bitki hastalığına neden olur. Hastalığın doğası bitkinin direncine bağlıdır. Direnç derecesine göre bitkiler dört kategoriye ayrılır: duyarlı, toleranslı, aşırı duyarlı ve aşırı dirençli (bağışıklık). Bitkilerin virüslerle etkileşimi örneğini kullanarak bunları kısaca karakterize edelim.

Hassas bitkilerde virüs, başlangıçta enfekte olan hücrelerden bitki boyunca taşınır, iyice çoğalır ve çeşitli hastalık semptomlarına neden olur. Ancak hassas bitkilerde bile viral enfeksiyonu sınırlayan koruyucu mekanizmalar mevcuttur. Bu, örneğin, enfektivite büyümesinin durduğu tütün bitkilerinin enfekte yapraklarından izole edilen protoplastlarda tütün mozaik virüsünün üremesinin yeniden başlamasıyla kanıtlanır. Hastalıklı hassas bitkilerin genç yapraklarında oluşan koyu yeşil bölgeler, virüslere karşı yüksek derecede direnç ile karakterize edilir. Bu bölgelerin hücreleri, açık yeşil dokudaki komşu hücrelerle karşılaştırıldığında neredeyse hiç viral parçacık içermez. Koyu yeşil doku hücrelerinde düşük düzeyde virüs birikimi, antiviral maddelerin sentezi ile ilişkilidir. Toleranslı bitkilerde virüs bitkinin her tarafına yayılır ancak zayıf bir şekilde çoğalır ve semptomlara neden olmaz. Aşırı duyarlı bitkilerde, öncelikle enfekte olan ve komşu hücreler nekrotik hale gelir ve virüsün nekrozda lokalize olmasını sağlar. Son derece dirençli bitkilerde virüsün yalnızca başlangıçta enfekte olmuş hücrelerde çoğaldığına, bitki boyunca taşınmadığına ve hastalık belirtilerine neden olmadığına inanılmaktadır. Ancak bu bitkilerde viral antijen ve subgenomik RNA'ların taşınması gösterilmiş ve enfekteli bitkiler düşük sıcaklıklarda (10-15°C) tutulduğunda enfekteli yapraklarda nekroz oluşmuştur.

Aşırı duyarlı bitkilerin direnç mekanizmaları en iyi çalışılanlardır. Lokal nekroz oluşumu, bitkilerin patojen hasarına tepki olarak aşırı duyarlı reaksiyonunun tipik bir belirtisidir. Patojenin giriş yerindeki bir grup hücrenin ölümü sonucu ortaya çıkarlar. Enfekte olmuş hücrelerin ölümü ve nekroz etrafında koruyucu bir bariyer oluşturulması, enfeksiyon etkenlerinin bitki boyunca taşınmasını bloke eder, besin patojenlerine erişimi engeller, patojenin ortadan kaldırılmasına neden olur, antipatojenik enzimlerin, metabolitlerin ve sinyal maddelerinin oluşumuna yol açar. komşu ve uzak hücrelerdeki koruyucu süreçleri aktive eder ve sonuçta bitkinin iyileşmesine katkıda bulunurlar. Hücre ölümü, genetik ölüm programının aktivasyonu ve hem patojen hem de hücrenin kendisi için toksik olan bileşiklerin ve serbest radikallerin oluşumu nedeniyle meydana gelir.

Patojenin ve konakçı bitkinin genleri tarafından kontrol edilen, aşırı duyarlı bitkilerin enfekte olmuş hücrelerinin nekrotizasyonu, programlanmış hücre ölümünün (PCD - programlanmış hücre ölümü) özel bir durumudur. PCD vücudun normal gelişimi için gereklidir. Bu nedenle, örneğin ksilem damarlarının oluşumu sırasında trakeid elemanlarının farklılaşması ve kök kapak hücrelerinin ölümü sırasında meydana gelir. Bu çevresel hücreler, kökler suda büyürken bile ölürler; bu, hücre ölümünün bitkinin gelişiminin bir parçası olduğu ve toprağın etkisinden kaynaklanmadığı anlamına gelir. Aşırı duyarlı bir reaksiyon sırasında PCD ile hücre ölümü arasındaki benzerlik, bunların iki aktif süreç olmasıdır; nekrotik bir hücrede sitoplazmadaki kalsiyum iyonlarının içeriği de artar, membran kesecikleri oluşur, deoksiribonükleazların aktivitesi artar, DNA parçalanır. 3'OH uçlu fragmanlar oluşur ve çekirdek ve sitoplazmada yoğunlaşma meydana gelir.

PCD'nin dahil edilmesine ek olarak, aşırı duyarlı bitkilerin enfekte hücrelerinin nekrotizasyonu, hücre zarlarının bütünlüğünün ihlali ve geçirgenliklerinin artması nedeniyle merkezi vakuolden fenollerin ve lizozomlardan hidrolitik enzimlerin salınması sonucu ortaya çıkar. Lipid peroksidasyonu hücre zarlarının bütünlüğünde bir azalmaya neden olur. Enzimlerin katılımıyla ve enzimatik olmayan şekilde reaktif oksijen türlerinin ve serbest organik radikallerin etkisi sonucu ortaya çıkabilir.

Aşırı duyarlı bitkilerin karakteristik özelliklerinden biri, patojen tarafından tekrarlanan enfeksiyona karşı kazanılmış (uyarılmış) dirençtir. Sistemik edinilmiş direnç (SAR) ve lokalize edinilmiş direnç (LAR) terimleri önerildi. LAR'ın, hücrelerin lokal nekroza hemen bitişik alanda (yaklaşık 2 mm'lik bir mesafe) direnç kazanmasıyla ortaya çıktığı söylenir. Bu durumda ikincil nekroz hiç oluşmaz. Kazanılmış direnç, hastalıklı bir bitkinin patojenin ilk giriş bölgesinden uzaktaki hücrelerinde gelişmesi durumunda sistemik olarak kabul edilir. SAR, hücrelerde virüs birikimi seviyesinde bir azalma ve ikincil nekroz boyutunda bir azalma ile kendini gösterir; bu, kısa mesafeli virüs taşınmasının inhibisyonunu gösterir. LAR ve SAR'ın birbirinden farklı olup olmadığı veya virüsün bitkiye ilk giriş yerinden farklı mesafelerde bulunan hücrelerde meydana gelen aynı süreç olup olmadığı açık değildir.

Kazanılmış direnç genellikle spesifik değildir. Bitkilerin virüslere karşı direnci bakteriyel ve fungal enfeksiyonlardan kaynaklanmıştır ve bunun tersi de geçerlidir. Direnç sadece patojenler tarafından değil aynı zamanda çeşitli maddeler tarafından da oluşturulabilmektedir.

SAR'ın gelişimi, başlangıçta enfekte olmuş yapraklarda oluşan maddelerin bitki boyunca yayılmasıyla ilişkilidir. SAR indükleyicisinin, başlangıçta enfekte olmuş hücrelerin nekrozu sırasında oluşan salisilik asit olduğu varsayılmıştır.

Bitkiler hastalandığında, bitkilerde patojenlere karşı direncini artıran maddeler birikir. B. Tokin tarafından 20. yüzyılın 20'li yıllarında keşfedilen antibiyotik maddeler, fitositler, spesifik olmayan bitki direncinde önemli bir rol oynamaktadır. Bunlar, mikroorganizmaların gelişimini geciktirebilen veya öldürebilen çeşitli yapılardaki (alifatik bileşikler, kinonlar, fenollü glikozitler, alkoller) düşük moleküler ağırlıklı maddeleri içerir. Soğan ve sarımsak yaralandığında salınan uçucu fitositler, bitkiyi zaten organların yüzeyinin üzerinde bulunan patojenlerden korur. Uçucu olmayan fitositler örtü dokularında lokalize olur ve yaratılışa katılır koruyucu özellikler yüzeyler. Hücrelerin içinde vakuollerde birikebilirler. Hasar gördüğünde fitosit miktarı keskin bir şekilde artar, bu da yaralı dokuların olası enfeksiyonunu önler.

Fenoller ayrıca bitkilerde antibiyotik maddeler olarak da sınıflandırılır. Hasar ve hastalık durumunda, hücrelerde fenolleri yüksek derecede toksik kinonlara oksitleyen polifenol oksidaz aktive edilir. Fenolik bileşikler patojenleri ve konakçı bitki hücrelerini öldürür, patojen ekzoenzimlerini etkisiz hale getirir ve lignin sentezi için gereklidir.

Viral inhibitörler arasında proteinler, glikoproteinler, polisakkaritler, RNA ve fenolik bileşikler bulunmuştur. Viral parçacıkları doğrudan etkileyerek onları bulaşıcı olmayan hale getiren veya viral reseptörleri bloke eden enfeksiyon inhibitörleri vardır. Örneğin pancar, maydanoz ve frenk üzümü suyundan elde edilen inhibitörler, tütün mozaik virüsü parçacıklarının neredeyse tamamen yok olmasına neden oldu ve aloe suyu, parçacıkların doğrusal bir şekilde toplanmasına neden oldu ve bu da parçacıkların hücrelere nüfuz etme olasılığını azalttı. Üreme inhibitörleri hücresel metabolizmayı değiştirerek hücre stabilitesini arttırır veya viral üremeyi engeller. Ribozomu inaktive eden proteinler (RIP'ler), bitkilerin virüslere karşı direncinde rol oynar.

Tütün mozaik virüsü ile enfekte olmuş aşırı duyarlı tütün bitkilerinde, başlangıçta b-proteinleri adı verilen ve şimdi patogenezle ilişkili proteinler (PR proteinleri) veya dirençle ilişkili proteinler olarak adlandırılan proteinler bulundu. “PR proteinleri” ortak adı, sentezlerinin yalnızca patojenler tarafından indüklendiğini göstermektedir. Ancak bu proteinler aynı zamanda sağlıklı bitkilerçiçeklenme ve çeşitli stres etkileri sırasında.

1999 yılında, amino asit dizisine, serolojik özelliklere, enzim ve biyolojik aktiviteye dayanarak, 14 aileden (PR-1 - PR-14) oluşan tüm bitkiler için birleşik bir PR proteinleri isimlendirmesi oluşturuldu. Bazı PR proteinleri proteaz, ribonükleaz, 1,3-b-glukanaz, kitinaz aktivitelerine sahiptir veya proteaz inhibitörleridir. Daha yüksek bitkilerde kitin yoktur. Kitin ve b-1,3-glukanlar birçok mantarın hücre duvarlarının ana bileşenleri olduğundan ve kitinaz kitinin b-1,3-bağlarını hidrolize ettiğinden, bu proteinlerin mantarlara karşı bitki savunmasında yer alması muhtemeldir. Kitinaz ayrıca bakteri hücre duvarlarındaki peptidoglikanları hidrolize ederek lizozim gibi davranabilir. Ancak b-1,3-glukanaz, virüs parçacıklarının yaprak boyunca taşınmasını kolaylaştırabilir. Bu, b-1,3-glukanazın hücre duvarı ve plazmodezmata biriken kallozu (b-1,3-glukan) yok etmesi ve virüsün taşınmasını bloke etmesiyle açıklanmaktadır.

PR proteinleri ayrıca mantar ve bakterilerin hücre zarlarının değiştiricileri olan düşük moleküler ağırlıklı (5 kDa) proteinleri de içerir: tiyoninler, defensinler ve lipid transfer proteinleri. Tiyoninler in vitro fitopatojenik mantar ve bakterilere karşı toksiktir. Toksisiteleri patojenlerin zarları üzerindeki yıkıcı etkilerinden kaynaklanmaktadır. Defensinlerin güçlü antifungal özellikleri vardır ancak bakteriler üzerinde hiçbir etkisi yoktur. Brassicaceae ve Saxifragaceae familyalarının bitkilerinden elde edilen defensinler, mantar hiflerinin uzama büyümesini baskıladı ancak dallanmalarını teşvik etti. Asteraceae, Fabaceae ve Hippocastanaceae familyalarına ait bitkilerden elde edilen defensinler, hiflerin uzamasını yavaşlattı ancak morfolojilerini etkilemedi.

Bitkiler patojenlerle enfekte olduğunda, hassas ve aşırı duyarlı bitkilerin hücrelerinin litik bölümünün aktivitesi artar. Bitki hücrelerinin litik bölmesi, hayvanların birincil lizozomları olarak işlev gören endoplazmik retikulum ve Golgi aparatının türevleri olan küçük vakuolleri, yani bu enzimler için substrat bulunmayan hidrolaz içeren yapıları içerir. Bu vakuollere ek olarak, bitki hücrelerinin litik bölmesi, hidrolazlar ve bunların substratlarının yanı sıra paramural cisimcikler ve hücre dışı hidrolazlar da dahil olmak üzere plazmalemma ve türevlerini içeren, hayvan hücrelerinin ikincil lizozomlarına eşdeğer bir merkezi vakuol ve diğer vakuolleri içerir. hücre duvarında ve duvar ile plazmalemma arasındaki boşlukta lokalizedir.

BBK 28.57 T22

Yönetici Editör Rusya Bilimler Akademisi Sorumlu Üyesi.I. Greçkin

İnceleyenler:

Biyolojik Bilimler Doktoru, Profesör L.Kh. Gordon Biyolojik Bilimler Doktoru, Profesör L.P. Hokhlova

Tarchevsky I.A.

Bitki hücrelerinin sinyal sistemleri / I.A. Tarçevski; [Cevap. ed. BİR. Grechkin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 s.: hasta. ISBN 5-02-006411-4

Elisitörler, elisitör reseptörleri, G-proteinleri, protein kinazlar ve protein fosfatazlar, transkripsiyon düzenleyici faktörler, gen ifadesinin yeniden programlanması ve hücre tepkisi dahil olmak üzere patojenler ve bitkiler arasındaki etkileşimin bilgi zincirlerindeki bağlantılar dikkate alınır. Bireysel bitki hücresi sinyalleme sistemlerinin - adenilat siklaz, MAP kinaz, fosfatidat, kalsiyum, lipoksijenaz, NADPH oksidaz, NO sentaz ve proton - işleyiş özelliklerinin analizine, bunların tek bir sinyalleşme ağına etkileşimine ve entegrasyonuna asıl dikkat gösterilmektedir. Patojen kaynaklı proteinlerin fonksiyonel özelliklerine göre sınıflandırılması önerilmiştir. Patojenlere karşı artan dirence sahip transgenik bitkilere ilişkin veriler sağlanmaktadır.

Bitki fizyolojisi alanındaki uzmanlar, biyokimyacılar, biyofizikçiler, genetikçiler, bitki patologları, ekolojistler, agrobiyologlar için.

AK ağı aracılığıyla

Bitki Hücresi Sinyalizasyon Sistemleri /1.A. Tarçevski; . - M .: Nauka, 2002. - 294 s.; il. ISBN 5-02-006411-4

Kitapta patojenler ve bitki-konakçı arasındaki etkileşimin sinyal zincirlerinin üyeleri, yani elisitörler, reseptörler, G-proteinleri, protein kinazlar ve protein fosfatazlar, gen ekspresyonunun yeniden programlanması transkripsiyon faktörleri, hücre tepkisi tartışıldı. Kitabın ana kısmı ayrı hücre sinyal sistemlerinin işleyişine ayrılmıştır: adenilat siklaz, MAP kinaz, fosfatidat, kalsiyum, lipoksi-jenaz, NADPH-oksidaz, NO-sentaz, proton sistemleri. Hücre sinyalizasyon sistemlerinin ara bağlantıları ve bunların genel hücre sinyalleşme ağına entegrasyonu kavramı gelişmektedir. Yazar, patojenle ilişkili proteinlerin fonksiyon özelliklerine göre sınıflandırılmasını önermiştir. Patojenlere karşı artan dirence sahip transgenik bitkilere ilişkin veriler sunulmaktadır.

Fizyologlar, biyokimyacılar, biyofizikçiler, genetikçiler, fitopatologlar, ekolojistler ve tarım biyologları için

ISBN 5-02-006411-4

(sanat tasarımı), 2002

Son yıllarda değişen yaşam koşullarının etkisi altında gen ekspresyonunun düzenlenmesinin moleküler mekanizmalarına yönelik araştırmalar hızla gelişmektedir. Bitki hücrelerinde, çoğu durumda plazmalemmada bulunan özel reseptör proteinlerinin yardımıyla sinyal uyarılarını algılayan, dönüştüren, güçlendiren ve hücre genomuna ileten, gen ifadesinin yeniden programlanmasına neden olan sinyal zincirlerinin varlığı keşfedildi ve önceden "sessiz" genlerin dahil edilmesi ve bazı aktif genlerin kapatılmasıyla ilişkili metabolizmadaki değişiklikler (öncü olanlar dahil). Hücre sinyalleme sistemlerinin önemi, fitohormonların etki mekanizmalarının incelenmesiyle ortaya konmuştur. Abiyotik ve biyotik stresörlerin bitkiler üzerindeki etkisinin neden olduğu adaptasyon sendromunun (stres) oluşumunda sinyal sistemlerinin belirleyici rolü de gösterilmiştir.

Algılanan sinyallerin ve reseptörlerinin özellikleri, sinyal uyarılarının dönüşümü ve çekirdeğe iletilmesinden başlayarak hücre metabolizması ve yapılarındaki dramatik değişikliklerle biten çeşitli sinyal sistemlerindeki tüm bağlantıları analiz edecek inceleme çalışmalarının eksikliği , yazarı bu boşluğu okuyucuların dikkatine sunulan kitapla doldurmaya zorladı. Hücrelerin bilgi alanına ilişkin çalışmaların henüz tamamlanmaktan çok uzak olduğu ve yapısı ve işleyişine ilişkin birçok ayrıntının yeterince aydınlatılmadığı dikkate alınmalıdır. Bütün bunlar, bitki hücresi sinyalleme sistemleri hakkındaki yayınların bir özetinin özellikle faydalı olacağı yeni araştırmacıları cezbetmektedir. Ne yazık ki, tüm incelemeler değil

Bibliyografyaya, bir dereceye kadar kitabın sınırlı hacmine ve hazırlanma süresine bağlı olan deneysel nitelikte makaleler dahil edildi. Yazar, araştırması kitaba yansımayan meslektaşlarından özür diler.

Yazar, bitki hücresi sinyal sistemlerine ilişkin ortak çalışmada yer alan işbirlikçilerine şükranlarını sunar. Yazar, Profesör F.G.'ye özel şükranlarını sunar. Karimova, Biyolojik Bilimler Adayları V.G. Yakovleva ve E.V. Asafova, A.R. Mukha-metshin ve doçent T.M. Makalenin yayına hazırlanmasında yardım için Nikolaeva'ya teşekkür ederiz.

Çalışma, Rusya Federasyonu Önde Gelen Bilim Okulu Vakfı'nın (96-15-97940 ve 00-15-97904 hibeleri) ve Rusya Vakfı'nın mali desteğiyle gerçekleştirildi. basit Araştırma(01-04-48-785'i verin).

GİRİİŞ

Modern biyolojinin en önemli sorunlarından biri, prokaryotik ve ökaryotik organizmaların varoluş koşullarındaki değişikliklere, özellikle de stres durumuna neden olan aşırı faktörlerin (stres faktörleri veya stres etkenleri) etkisine tepki mekanizmalarını deşifre etmektir. hücreler.

Evrim sürecinde hücreler, çevreden gelen kimyasal ve fiziksel nitelikteki sinyalleri algılamalarına, dönüştürmelerine ve yükseltmelerine ve genetik aparatın yardımıyla yalnızca değişen koşullara uyum sağlamakla kalmayıp bunlara yanıt vermelerine olanak tanıyan uyarlamalar geliştirmiştir. , metabolizmalarını ve yapılarını yeniden inşa ediyor, aynı zamanda hücre dışı boşluğa çeşitli uçucu ve uçucu olmayan bileşikleri vurguluyor. Bazıları patojenlere karşı koruyucu maddeler olarak görev yaparken, diğerleri bitkiler üzerindeki birincil sinyalin etki alanından çok uzakta bulunan diğer hücrelerin tepkisini tetikleyen sinyal molekülleri olarak düşünülebilir.

Tüm bu adaptif olayların hücrelerin bilgi alanındaki değişiklikler sonucunda meydana geldiğini varsayabiliriz. Çeşitli sinyal sistemleri yoluyla birincil sinyaller, hücre genomundan gen ifadesinin yeniden programlanmasında ortaya çıkan bir yanıta neden olur. Aslında sinyal sistemleri, ana bilgi deposu olan DNA moleküllerinin çalışmasını düzenler. Öte yandan kendileri de genomun kontrolü altındadırlar.

Ülkemizde ilk kez E.S. hücre sinyal sistemlerini bilinçli olarak incelemeye başladı. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] hayvan nesneleri üzerine ve O.N. Kulaeva [Kulaeva ve diğerleri, 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva ve diğerleri, 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova ve diğerleri, 1999] - bitkiler üzerinde.

Okuyuculara sunulan monografi, biyotik stres faktörlerinin bitki hücre sinyal sistemlerinin işleyişi üzerindeki etkisini inceleyen çalışmanın sonuçlarının bir özetini içermektedir. Günümüzde MAP kinaz, adenilat siklaz, fosfatidat, kalsiyum, lipoksijenaz, NADPH oksidaz, NO sentaz ve proton sinyal sistemleri ve bunların bitkilerin intogenetik gelişimindeki ve değişen yaşam koşullarına tepki oluşumundaki rolleri, özellikle çeşitli abiyotiklerin etkisi ve biyotik stres etkenleri. Yazar, bu sorunun yalnızca son yönüne odaklanmaya karar verdi - patojenlerin etkisine karşı bitki tepkisinin moleküler mekanizmaları, özellikle de bu tepkiye bir dizi fitohormonun dahil olması ve bitki hücresi sinyalleme etkileşiminin özelliklerinin açıklanması nedeniyle. bunlarla ilgili sistemler araştırmacıların büyük ilgisini çekmektedir.

Biyotik stres etkenlerine maruz kalma, abiyotik stres etkenlerine verilen tepkiye büyük ölçüde benzeyen bir bitki tepkisi ile sonuçlanır. Buna adaptasyon sendromu veya stres denmesini mümkün kılan bir dizi spesifik olmayan reaksiyonla karakterize edilir. Doğal olarak stres etkeninin türüne bağlı olarak tepkinin kendine özgü özellikleri de tespit edilebilir, ancak etki derecesi arttıkça spesifik olmayan değişiklikler de giderek daha fazla ön plana çıkmaya başlar [Meyerson, 1986; Tarçevski, 1993]. En büyük ilgi N.S.'ye verildi. Vvedensky (parabiyoz hakkında fikirler), D.S. Nasonov ve V.Ya. Alexandrov (paranekroz hakkında fikirler), G. Selye - hayvanlarda strese adanmış çalışmalarda, V.Ya. Aleksandrov - stresin moleküler temeli üzerine araştırma yapıyor.

Biyotik stres sırasındaki en önemli spesifik olmayan değişiklikler aşağıdakileri içerir:

1. Bir patojenin etkisine verilen tepkinin zaman içindeki fazitesi.

2. Lipidlerin ve biyopolimerlerin artan katabolizması.

3. Dokulardaki serbest radikallerin içeriğinde artış.

4. pH'ı orijinal değerine döndüren proton pompalarının aktivasyonu ile sitozolün asitleştirilmesi.

5. Sitozoldeki kalsiyum iyonlarının içeriğinde bir artış ve ardından kalsiyum ATPazların aktivasyonu.

6. Potasyum ve klor iyonlarının hücrelerden salınması.

7. Membran potansiyelinde bir düşüş (plazmalemmada).

8. Biyopolimer sentezinin genel yoğunluğunda azalma ve

9. Bazı proteinlerin sentezinin durdurulması.

10. Eksik sözde patojenle indüklenebilir koruyucu proteinlerin (kitinazlar,(3-1,3-glukanazlar, proteinaz inhibitörleri, vb.).

11. Hücre duvarı güçlendirici bileşenlerin sentezinin yoğunlaşması - lignin, suberin, kütin, kalloz, hidroksiprolin açısından zengin protein.

12. Antipatojenik uçucu olmayan bileşiklerin sentezi -

fitoaleksinler.

13. Uçucu bakterisidal ve fungisidal bileşiklerin (heksenaller, nonenaller, terpenler ve

Dr->- 14. Sentezin güçlendirilmesi ve içeriğin arttırılması (veya buna göre)

stres fitohormonlarının fenomeni - absisik, jasmonik, salisilik asitler, etilen, peptit hormonu sistemik.

15. Fotosentezin engellenmesi.

16. Fotosentez sırasında asimile edilen |4 CO2'den karbonun çeşitli bileşikler arasında yeniden dağıtılması - etiketin yüksek polimer bileşiklere (proteinler, nişasta) ve sakkaroza dahil edilmesinde bir azalma ve bir artış (daha sıklıkla göreceli - yüzde olarak) asimile edilmiş karbon) - alanin, malat, aspartatta [Tarchevsky, 1964].

17. Solunumun artması ve ardından inhibisyon. Mitokondride elektron taşınmasının yönünü değiştiren alternatif bir oksidazın aktivasyonu.

18. Ultrastrüktürel bozukluklar - çekirdeğin ince granül yapısında değişiklikler, polisom ve diktiyom sayısında azalma, mitokondri ve kloroplastların şişmesi, kloroplastlardaki tilakoid sayısında azalma, sito-

iskelet

19. Patojenlere ve onlara komşu olanlara maruz kalan hücrelerin apoptozu (programlanmış ölüm).

20. Sözde sistemik spesifik olmayan görünümün görünümü

Bitkinin patojen etki alanından (örneğin metamerik organlar) uzak bölgelerdeki patojenlere karşı yüksek direnç.

Yukarıda listelenen değişikliklerin çoğu, nispeten az sayıda spesifik olmayan sinyal sisteminin stres etkenleri tarafından "açılmasının" bir sonucudur.

Bitkilerin patojenlere karşı tepki mekanizmaları üzerine yapılan çalışmaların artmasıyla birlikte, bitki hücrelerinin yeni spesifik olmayan tepkileri keşfedilmektedir. Bunlar daha önce bilinmeyen sinyal yollarını içerir.

Sinyalleme sistemlerinin işleyişinin özelliklerini açıklarken, bu konuların genom işleyişinin düzenlenmesine ilişkin daha genel bir problemin parçası olduğunu akılda tutmak gerekir. Çeşitli organizmaların hücrelerinin ana bilgi taşıyıcılarının (DNA ve genler) yapısının evrenselliğinin, bu bilginin uygulanmasına hizmet eden mekanizmaların birleşmesini önceden belirlediğine dikkat edilmelidir [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Bu, DNA replikasyonu ve transkripsiyonu, ribozomların yapısı ve etki mekanizmasının yanı sıra, bir dizi büyük ölçüde evrensel sinyal sistemi kullanılarak hücre varoluş koşullarını değiştirerek gen ifadesinin düzenlenmesi mekanizmalarıyla ilgilidir. Sinyalizasyon sistemlerinin bağlantıları da temelde birleşiktir (doğa, kendi zamanında en uygun yapısal ve fonksiyonel çözüm biyokimyasal veya bilgilendirici görev, onu evrim sürecinde korur ve çoğaltır). Çoğu durumda, çevreden gelen çok çeşitli kimyasal sinyaller, hücre zarına nüfuz eden ve dış ve iç yüzeylerinin üzerine çıkıntı yapan özel "antenler" - reseptör protein molekülleri yardımıyla hücre tarafından yakalanır.

onun tarafları. Bu reseptörlerin çeşitli yapı türleri bitki ve hayvan hücrelerinde birleştirilmiştir. Reseptörün dış bölgesinin, hücreyi çevreleyen ortamdan gelen bir veya başka bir sinyal molekülü ile kovalent olmayan etkileşimi, iç sitoplazmik bölgeye iletilen reseptör proteininin konformasyonunda bir değişikliğe yol açar. Çoğu sinyalleşme sisteminde, ara G-proteinleri onunla temasa geçer - birleştirilmiş (yapısı ve işlevleri bakımından) başka bir sinyalleme sistemi birimi. G-proteinleri, belirli bir sinyal sistemine özgü başlangıç enzimine bir sinyal konformasyonel dürtü ileterek bir sinyal dönüştürücünün işlevlerini yerine getirir. Farklı nesnelerdeki aynı tip sinyal sisteminin başlangıç enzimleri de evrenseldir ve aynı amino asit dizisine sahip genişletilmiş bölgelere sahiptir. Sinyalleme sistemlerindeki en önemli birleşik bağlantılardan biri, başlangıç sinyal reaksiyonlarının ürünleri veya bunların türevleri tarafından aktive edilen protein kinazlardır (ortofosforik asidin terminal kalıntısını ATP'den belirli proteinlere aktaran enzimler). Protein kinazlar tarafından fosforile edilen proteinler, sinyal zincirlerindeki sonraki halkalardır. Hücre sinyalleme sistemlerindeki bir diğer birleşik bağlantı, protein kinaz reaksiyonlarının substratlarından biri olan protein transkripsiyonunu düzenleyici faktörlerdir. Bu proteinlerin yapısı da büyük ölçüde birleşiktir ve yapıdaki değişiklikler, transkripsiyon düzenleyici faktörlerin bir veya başka bir sinyal sistemine olan ilişkisini belirler. Transkripsiyon düzenleyici faktörlerin fosforilasyonu, bu proteinlerin konformasyonunda bir değişikliğe, bunların aktivasyonuna ve ardından belirli bir genin promotör bölgesi ile etkileşimine neden olur, bu da ekspresyonunun yoğunluğunda bir değişikliğe (indüksiyon veya baskı) ve aşırı durumlarda yol açar. bazı sessiz genlerin "açılmasına" veya "kapanmasına" neden olur. Genomdaki bir dizi genin ifadesinin yeniden programlanması, hücredeki proteinlerin oranında bir değişikliğe neden olur ve bu, hücrenin fonksiyonel tepkisinin temelidir. Bazı durumlarda, dış ortamdan gelen kimyasal bir sinyal, hücrenin içinde bulunan bir reseptörle - sitozolde veya

Pirinç. 1. Dış sinyallerin hücre reseptörleriyle etkileşim şeması

1, 5, 6 - plazmalemmada bulunan reseptörler; 2,4 - sitozolde bulunan reseptörler; 3 - plazmalemmada lokalize olan sinyal sisteminin başlangıç enzimi; 5 - plazmalemmanın lipid bileşeninin yapısındaki spesifik olmayan değişikliklerin etkisi altında aktive edilen reseptör; SIB - sinyal kaynaklı proteinler; PTF - protein transkripsiyonunu düzenleyici faktörler; i|/ - membran potansiyelindeki değişiklik

aynı çekirdek (Şekil 1). Hayvan hücrelerinde bu tür sinyaller örneğin steroid hormonlardır. Bu bilgi yolu daha az sayıda ara ürüne sahiptir ve bu nedenle hücre tarafından daha az düzenleme fırsatına sahiptir.

Ülkemiz fitoimmünite sorunlarına her zaman büyük önem vermiştir. Yerli bilim adamlarının bir dizi monografisi ve incelemesi bu soruna ayrılmıştır [Sukhorukov, 1952; Verderevski, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin ve diğerleri, 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky ve diğerleri, 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya ve diğerleri, 1991; Ozeretskovskaya ve diğerleri, 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov ve diğerleri, 1996; Tarchevsky, Çernov, 2000].

Son yıllarda fitoimmünitenin moleküler mekanizmalarına özel önem verilmektedir. Bu gösterilmiştir

Bitkiler enfekte olduğunda, patojenlerden gelen sinyalleri algılayan, çoğaltan ve koruyucu genlerin ekspresyonunun meydana geldiği hücrelerin genetik aparatına ileten, bitkilerin hem yapısal hem de yapısal olarak organize olmasına izin veren çeşitli sinyal sistemleri aktive edilir. kimyasal koruma patojenlerden. Bu alandaki ilerlemeler, genlerin klonlanması, birincil yapılarının (promotör bölgeler dahil) deşifre edilmesi, kodladıkları proteinlerin yapısı, sinyalleme sistemlerinin ayrı ayrı parçalarının aktivatörlerinin ve inhibitörlerinin yanı sıra mutantlar ve transgenik bitkilerin kullanımı ile ilişkilidir. reseptör katılımcılarının sentezinden, sinyallerin iletilmesinden ve amplifikasyonundan sorumlu olan genler ile. Bitki hücresi sinyalleme sistemlerinin incelenmesinde, sinyalleme sistemlerine katılan proteinler için gen destekleyicileri içeren transgenik bitkilerin yapımı önemli bir rol oynar.

Şu anda, biyotik stres altındaki bitki hücrelerinin sinyal sistemleri, Biyokimya Enstitüsü'nde en yoğun şekilde incelenmektedir. BİR. Bach RAS, Kazan Biyokimya ve Biyofizik Enstitüsü RAS, Bitki Fizyolojisi Enstitüsü RAS, Biyoorganik Kimya Enstitüsü'nün Pushchino şubesi RAS, Biyomühendislik Merkezi RAS, Moskova ve St. Petersburg Devlet Üniversiteleri, Rusya Tarımsal Biyoteknoloji Tüm Rusya Araştırma Enstitüsü Tarım Bilimleri Akademisi, Rusya Tarım Bilimleri Akademisi Tüm Rusya Fitopatoloji Araştırma Enstitüsü vb.

Biyotik stresin moleküler mekanizmalarını deşifre etme sorunu, sinyalizasyon sistemlerinin gelişimindeki rolü de dahil olmak üzere, bitki fizyologlarını ve biyokimyacılarını, mikrobiyologları, genetikçileri, moleküler biyologları ve fitopatologları son on yılda bir araya getirdi. Bu sorunun çeşitli yönleriyle ilgili çok sayıda deneysel ve inceleme makalesi yayınlanmaktadır (özel dergilerde:

"Fizyolojik ve Moleküler Bitki Patolojisi", "Moleküler Bitki - Mikrop Etkileşimleri", "Bitki Fizyolojisi ve Patolojisinin Yıllık İncelemesi"). Aynı zamanda Rus edebiyatı Hücre sinyalizasyon sistemlerine yönelik çalışmaların genelleştirilmesinin olmaması, yazarın okuyuculara sunulan monografiyi yazma ihtiyacına yol açmıştır.

PATOJENLER VE ELİZÖRLER

Bitki hastalıklarına, üç gruba ayrılabilen binlerce mikroorganizma türü neden olur: virüsler (40'tan fazla familya) ve viroidler; bakteriler (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) ve

mikoplazma benzeri mikroorganizmalar; mantarlar (alt:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: daha yüksek: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes).

koruyucu enzimlerin sentezi: fenilalanin amonyak liyaz

Ve anyon peroksidaz. Bu alt sınıfa ait kanatsız formlar, kanatlı formların evrimi sırasında bu organların kaybı sonucu ortaya çıkmıştır. Alt sınıf, patojen ile konakçı bitki arasındaki etkileşimin özgüllüğünün açıkça ifade edildiği bitkiye, oligofajlara ve monofajlara ilişkin spesifikliğe sahip olmayan polifajların bulunduğu 20 böcek sırasını içerir. Bazı böcekler yapraklarla beslenir (yaprak bıçağının tamamı veya yaprağın iskeletlenmesi), diğerleri saplarla (sapın içeriden kemirilmesi dahil), çiçek yumurtalıklarıyla, meyvelerle ve köklerle beslenir. Yaprak bitleri ve ağustosböcekleri bir hortum veya stile kullanarak damar damarlarından özsuyu emer.

Böceklerle mücadele için alınan önlemlere rağmen, verdikleri zararın azaltılması sorunu devam ediyor. Şu anda gezegendeki tarımsal ürün veriminin %12'den fazlası patojenik mikroorganizmaların saldırısı sonucu kayboluyor.

nematodlar ve böcekler.

Hücrelerin hasar görmesi, yüksek polimer bileşikleri gibi içeriklerinin bozulmasına ve oligomerik sinyal moleküllerinin ortaya çıkmasına neden olur. Bu "gemi enkazları" [Tarchevsky, 1993] komşu hücrelere ulaşır ve gen ifadesinde bir değişiklik ve kodladıkları koruyucu proteinlerin oluşumu da dahil olmak üzere, bunlarda koruyucu bir reaksiyona neden olur. Çoğu zaman, bitkilerde mekanik hasara enfeksiyon eşlik eder, çünkü yara yüzeyi patojenlerin bitkiye nüfuz ettiği şekilde açılır. Ayrıca böceklerin ağız kısımlarında fitopatojenik mikroorganizmalar da yaşayabilmektedir. Örneğin, mikoplazma enfeksiyonunun taşıyıcılarının, yetişkin formların ve larvaların bitkilerin elek damarlarının suyuyla beslendiği, yaprakların bütünlüğünü hortum stiletleriyle delerek ağustosböcekleri olduğu bilinmektedir.

Pirinç. 2. Bir patojen hücre ile bir konakçı bitki / - kütinaz arasındaki etkileşim şeması; 2 - kütikül bileşenlerinin bozulma ürünleri (muhtemelen

sinyalleme özelliklerine sahip); 3 - (patojen tarafından salgılanan 3-glukanaz ve diğer glikosilazlar; 4 - elisitörler - konakçı hücre duvarının parçaları (CW); 5 - patojenin CS'si üzerinde yıkıcı etki yapan kitinazlar ve diğer glikosilazlar; 6 - elisitörler - patojenin parçaları CS; 7 - fitoaleksinler - proteinazların, kütinazların, glikozilazların ve patojenin diğer enzimlerinin inhibitörleri; 8 - peroksidazları aktive ederek ve lignin sentezini artırarak, hidroksiprolin proteinlerinin ve lektinlerin birikmesini sağlayarak konağın toksik maddeleri; patojen hücre

genç kaynaklanıyor. Roseate yaprak zararlısı, diğer yaprak zararlısı üyelerinden farklı olarak hücrelerin içeriğini emer. Ağustosböcekleri, bitki dokusuna yaprak yiyen böceklere göre daha az zarar verir, ancak bitkiler buna, ilişkili bitki enfeksiyonuyla aynı şekilde tepki verebilir.

Bitkilerle temas ettiğinde patojen hücreler serbest kalır çeşitli bağlantılar bitkiye nüfuz etmelerini, beslenmelerini ve gelişmelerini sağlar (Şekil 2). Bu bileşiklerin bazıları, patojenlerin, konağın direncini zayıflatmak için salgıladığı toksinlerdir. Şu anda patojenik mantarlar tarafından üretilen 20'den fazla konakçıya özgü toksin tanımlanmıştır.

Pirinç. 3. Cochlio-bolus carbonum'dan elde edilen fitotoksik bileşik

Bakteriler ve mantarlar ayrıca seçici olmayan toksinler, özellikle fusikoccin, erichosetene, koronatin, faz-olotoksin, siringomisin, tabtoksin üretir.

Salgılanan konakçıya özgü toksinlerden biri

Pyrenophora triticirepentis 13,2 kDa'lık bir proteindir, diğerleri ise çok çeşitli yapılara sahip ikincil metabolizmanın ürünleridir - bunlar poliketidler, terpenoidler, sakkaritler, siklik peptidler vb.'dir.

Kural olarak ikincisi, sentezi ribozomların dışında meydana gelen ve D-amino asit kalıntıları içeren peptidleri içerir. Örneğin, Cochliobolus carbonum'dan elde edilen konakçıya özgü toksin, bir tetrapeptid siklik yapıya (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ) sahiptir; burada sonuncu kısaltma, 2-amino-9,10-epoksi- anlamına gelir. 8-okso-de-kanoik asit (Şekil 3). Toksin, toksin sentaz kullanılarak patojen hücrelerde üretilir. Mısırda bu bileşiğe karşı direnç, karbonil grubunu azaltan ve sonuç olarak NADPH'ye bağımlı karbonil redüktazı kodlayan gene bağlıdır.

toksinin devre dışı bırakılması. Konakçı bitkide toksinin histon deasetilazların inhibisyonuna ve bunun sonucunda histonun aşırı asetilasyonuna neden olduğu ortaya çıktı. Bu, bitkinin patojen enfeksiyonunun neden olduğu savunma tepkisini bastırır.

Patojenler tarafından salgılanan başka bir bileşik türü, elisitörler olarak adlandırılır (İngilizce ortaya çıkarmak - tanımlamak, neden olmak). Kolektif "elisitör" terimi ilk olarak 1972'de patojenik mikroorganizmaların bitki enfeksiyonu bölgelerinde ortaya çıkan kimyasal sinyalleri belirtmek için önerildi ve yaygınlaştı.

Elisitörler birincil sinyallerin rolünü oynar ve fitoimmünitenin indüksiyonu ve düzenlenmesine ilişkin karmaşık bir süreç ağını aktive eder. Bu, koruyucu proteinlerin, uçucu olmayan bitki antibiyotiklerinin - fitoaleksinlerin, antipatojenik uçucu bileşiklerin salınımında vb. sentezinde kendini gösterir. Şu anda birçok doğal elisitörün yapısı karakterize edilmiştir. Bazıları mikroorganizmalar tarafından üretilir, diğerleri (ikincil elisitörler), bitkilerin ve mikroorganizmaların hücre duvarlarının kütikül ve polisakkaritlerinin yüksek polimer bileşiklerinin enzimatik parçalanması sırasında oluşur, diğerleri ise sentezi bitkilerde olan stres fitohormonlarıdır. Patojenler ve abiojenik stresörler tarafından indüklenir. En önemli elisitörler, viral zarf proteinlerinin yanı sıra patojenik bakteri ve mantarlar tarafından salgılanan protein bileşiklerini içerir. En çok çalışılan protein elisitörleri, incelenen tüm türler tarafından salgılanan küçük (10 kDa), muhafazakar, hidrofilik, sistein açısından zengin elisitinler olarak kabul edilebilir.

Phytophthora ve Pythium. Bunlar arasında örneğin kriptogein bulunur.

Elisitinler, özellikle Nicotiana cinsi bitkilerde aşırı duyarlılığa ve enfekte olmuş hücrelerin ölümüne neden olur. Geç yanıklık nedeniyle en yoğun elisitin oluşumu mikro-bitkilerin büyümesi sırasında meydana gelir.

Elisitinlerin, sterol bağlama bölgelerine sahip olmaları nedeniyle sterolleri membranlar boyunca taşıyabildiği bulunmuştur. Birçok patojenik mantarın kendisi sterolleri sentezleyemez; bu da elisitinlerin sadece mikroorganizmaların beslenmesindeki rolünü değil, aynı zamanda bitkilerde koruyucu bir tepkiyi tetiklemedeki rolünü de açıkça ortaya koymaktadır. 42 kDa'lık bir glikoprotein elisitör, geç yanıklıktan izole edildi. Monomerik formu 100 kDa protein olan plazma zarı protein reseptörüne aktivitesi ve bağlanması, 13 amino asit kalıntısından oluşan bir oligopeptit fragmanı ile sağlandı. Fitopatojenik mantar Cladosporium fulvum'dan üç disülfit grubuna sahip 28 amino asit kalıntısından oluşan ırka özgü bir elisitör peptid elde edildi ve peptid, 63 amino asit içeren bir öncüden oluşturuldu. Bu avirulans faktörü, karboksipeptidaz inhibitörleri ve iyon kanalı blokerleri gibi bir dizi küçük peptit ile yapısal homoloji gösterdi ve plazmalemma reseptör proteini tarafından bağlanarak görünüşe göre modülasyonuna, dimerizasyonuna ve bir sinyal impulsunun sinyal sistemlerine iletilmesine neden oldu. 135 amino asitten oluşan Cladosporium fulvum'un daha büyük ön proteininden, translasyon sonrası işlem, 106 amino asitten oluşan bir elisitör protein üretir. Pas mantarı Uromyces vignae tarafından üretilen elisitör proteinler, diğer elisitinlerden farklı özelliklere sahip, 5.6 ve 5.8 kDa'lık iki küçük polipeptittir. Bakteriyel protein elisitörleri arasında en çok araştırılanlar harpinlerdir.

Birçok fitopatojenik bakteri, elisitör oligopeptitler üretir (sentetik

Protein - flagellinin en çok korunan bölgelerine karşılık gelen Çin analogları,

yapı önemli faktör Bu bakterilerin virülansı. Pektin bozunmasının ürünleri olan elisitör oligomerik fragmanların ortaya çıkmasına neden olabilen, C bölgesi pektat liyaz enzimine homolog olan Erwinia amylovora'dan yeni bir elisitör protein izole edilmiştir. Patojenik bakteri Erwinia carotovora, elisitör protein harpin'i ve konakçı bitkinin hücre duvarlarının polimerik bileşenlerini hidrolize eden pektat liyaz, selülaz, poligalakturonaz ve proteaz enzimlerini salgılar (bkz. Şekil 2), oligomerik elisitör moleküllerin oluşumuyla sonuçlanır. . İlginç bir şekilde, Erwinia chrysanthemi tarafından salgılanan pektat liyaz,

Hücre dışı işlemenin bir sonucu olarak edinilen aktivite. Bazı lipidler ve bunların türevleri de şu şekilde sınıflandırılır:

elisitörler, özellikle bazı patojenlerin 20 karbonlu çoklu doymamış yağ asitleri - araşidonik asit ve eikosapentaenoik asit [Ilyinskaya ve diğerleri, 1991; Ozerets-kovskaya ve diğerleri, 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov ve diğerleri, 1995; Ilyinskaya ve diğerleri, 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] ve bunların oksijenli türevleri. İnceleme çalışması [Ilyinskaya ve diğerleri, 1991] patojenik mantarlar tarafından bitkiler üzerinde üretilen lipitlerin (lipoproteinler) elisitör etkisi hakkındaki verileri özetlemektedir. Elisitör etkiye sahip olanın lipoproteinlerin protein kısmı olmadığı, ancak yüksek bitkilerin özelliği olmayan araşidonik (eikosatetraenoik) ve eikosopentaenoik asit olan lipit kısmı olduğu ortaya çıktı. Fitoaleksin oluşumuna, doku nekrozuna ve çeşitli patojenlere karşı sistemik bitki direncine neden oldular. Konakçı bitkinin hücrelerinde enzim lipoksijenaz kompleksi (substratları olabilen) yardımıyla oluşturulan C20 yağ asitlerinin (hidroperoksi-, hidroksi-, okso-, siklik türevler, lökotrienler) bitki dokularında lipoksijenaz dönüşüm ürünleri hem C,8 hem de C20 polien yağ asitleri) bitkinin savunma tepkisi üzerinde güçlü bir etkiye sahipti. Görünüşe göre bu, enfekte olmamış bitkilerde oksijen bulunmaması gerçeğiyle açıklanıyor.

20 karbonlu yağ asitlerinin doğal türevleridir ve enfeksiyon sonucu ortaya çıkmaları, enfekte olmuş hücrelerin çevresinde nekroz oluşması gibi dramatik sonuçlara yol açar, bu da patojenlerin bitki boyunca yayılmasına engel oluşturur.

Lipoksijenaz aktivitesinin patojen indüksiyonunun, elisitör C20 yağ asitleri içermediğinde ve lipoksijenaz aktivitesinin substratı yalnızca kendi C18 polienoik yağ asitleri olabildiğinde bile bir bitki tepkisinin oluşmasına yol açtığına dair kanıtlar vardır ve ürünler eikosanoidler değil oktadekanoidler. Siringolidler [L ve diğerleri, 1998] ve serebrositler, sfingolipid bileşikleri de elisitör özelliklere sahiptir. Magnaporthe grisea'dan izole edilen serebrosit A ve C, pirinç bitkilerindeki en aktif elisitörlerdir. Serebrosid bozunma ürünleri (yağ asidi metil esterleri, sfingoid bazlar, glikosil-sfingoid bazlar) elisitör aktivite sergilemedi.

Patojenlerin salgıladığı hidrolazların bitki dokusu üzerindeki etkisi sonucu bazı elisitörler oluşur. Hidrolazların amacı iki yönlüdür. Bir yandan patojenlerin gelişimi ve üremesi için gerekli beslenmeyi sağlarken, diğer yandan patojenlerin bitkilerdeki yaşam alanlarına girmelerinin önündeki mekanik engelleri gevşetirler.

Böyle bir bariyer, öncelikle balmumu içine gömülmüş bir kütin heteropolimerinden oluşan kütiküldür. Kütin oluşturan 20'den fazla monomer keşfedildi

Bu çeşitli uzunluklar hidroksillenmiş ve epoksilenmiş, uzun zincirli dikarboksilik asitler vb. dahil olmak üzere doymuş ve doymamış yağ asitleri ve alkoller. Kütin'de birincil alkol gruplarının çoğu, ester bağlarının oluşumuna katılırken, ikincil alkol gruplarının bazıları da polimerdeki zincirler ve dallanma noktaları arasında çapraz bağlantılar sağlar. Başka bir "bariyer" polimerinin bir kısmı olan suberin, bileşim açısından kütin'e yakındır. Temel farkı, serbest yağ asitlerinin suberik mumların ana bileşeni olması, kütin içinde ise çok az bulunmasıdır. Üstelik Suberina'da

Çoğunlukla C22 ve C24 yağ alkolleri bulunurken, kütin C26 ve C28 içerir. Bitkilerin yüzey mekanik bariyerinin üstesinden gelmek için birçok patojenik mantar, kutini ve suberin bileşenlerinin bir kısmını hidrolize eden enzimler salgılar. Kütinaz reaksiyonunun ürünleri, çeşitli oksijenli yağ asitleri ve alkoller, özellikle de 10,16-dihidroksi-Sk- ve 9,10,18-trihidroksi-C|8-asitler olup, bunlar ek moleküllerin oluşumunu ve salınmasını indükleyen sinyal molekülleridir. miktarda kütinaz, kütini "aşındırır" ve mantarın bitkiye nüfuz etmesini kolaylaştırır. Yukarıda belirtilen di- ve trihidroksi asitlerin oluşumunun başlangıcından sonra mantarda kütinaz mRNA'nın ortaya çıkması için gecikme süresinin sadece 15 dakika olduğu ve ek kütinazın salınması için gecikme süresinin iki kat daha fazla olduğu bulunmuştur. uzun. Fusarium solani'deki kütinaz genindeki hasar, bu mantarın virülansını büyük ölçüde azalttı. Kimyasallar veya antikorlar kullanılarak kütinazın engellenmesi bitki enfeksiyonunu önledi. Oksijenli kütin bozunma ürünlerinin sadece patojenlerde kütinaz oluşumunu indükleyici olarak değil, aynı zamanda konakçı bitkide savunma reaksiyonlarının uyarıcıları olarak da hareket edebileceği varsayımı daha sonra doğrulandı (Tarchevsky, 1993).

Patojenik mikroorganizmaların kütikül yoluyla nüfuz etmesinden sonra, bunların bir kısmı bitkilerin damar demetlerine doğru hareket eder ve orada mevcut olan besin maddelerini gelişimleri için kullanır, diğerleri ise konakçının canlı hücrelerine taşınır. Her durumda patojenler, çeşitli polisakkaritler ve proteinlerden oluşan ve çoğu durumda sert bir polimer olan lignin ile güçlendirilmiş hücre duvarları gibi başka bir mekanik bariyerle karşılaşırlar [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. Yukarıda bahsedildiği gibi patojenler bu engeli aşmak ve gelişimlerini karbonhidrat ve nitrojenle beslemek için polisakkaritleri ve hücre duvarı proteinlerini hidrolize eden enzimler salgılarlar.

Özel çalışmalar, konakçı bitkinin bakteri ve dokularının etkileşimi sırasında enzimlerin olduğunu göstermiştir.

bozulmalar aynı anda ortaya çıkmaz. Örneğin pektilmetilesteraz aynı zamanda aşılanmamış Erwinia carotovora subsp.'de de mevcuttu. Patates yumru dokularında atroseptia görülürken, poligalakturonaz, pektat liyaz, selülaz, proteaz ve ksilanaz aktiviteleri aşılamadan sonra sırasıyla 10, 14, 16, 19 ve 22 saat sonra ortaya çıktı.

Bitki hücre duvarı polisakkaritlerinin oligosakkarit bozunma ürünlerinin elisitör özelliklere sahip olduğu ortaya çıktı. Ancak aktif oligosakkaritler, patojenlerin hücre duvarlarının bir parçası olan polisakkaritler tarafından da oluşturulabilir. Bitkileri patojenik mikroorganizmalardan korumanın yollarından birinin, enfeksiyondan sonra oluşumu ve polisakkaritleri kitin ve β-1,3- hidrolize eden kitinaz ve β-1,3-glukanaz enzimlerinin plazmalemmasının dışına salınması olduğu bilinmektedir. Patojenlerin hücre duvarlarının poliglukanları, büyümelerinin ve gelişmelerinin baskılanmasına yol açar. Bu tür hidrolizin oligosakarit ürünlerinin aynı zamanda bitki savunma reaksiyonlarının aktif uyarıcıları olduğu bulunmuştur. Oligosakkaritlerin etkisi sonucunda bitkinin bakteriyel, fungal veya viral enfeksiyonlara karşı direnci artar.

Oligosakkarit elisitörlere, bunların yapısına, aktivitesine, reseptörlerine, hücre sinyal sistemlerini "açmalarına", koruyucu genlerin ekspresyonunun indüklenmesine, fitoaleksinlerin sentezine, aşırı duyarlılık reaksiyonlarına ve diğer bitki tepkilerine bir dizi inceleme makalesi ayrılmıştır.

Elbersheim laboratuvarında ve daha sonra bir dizi başka laboratuvarda, bitkilerdeki hemiselülozların ve pektin maddelerinin, mantarların kitini ve kitosanının patojen tarafından indüklenen endoglikozidaz parçalanmasının bir sonucu olarak oluşan oligoglikozitlerin biyolojik olarak aktif maddeler rolünü oynayabileceği gösterildi. . Hatta bunların yeni bir hormon sınıfı (hiçbir aktivitesi olmayan oligosakkaritler yerine "oligosakkarinler") olarak düşünülmesi bile önerilmiştir. Monosakaritlerden sentez sırasında değil, polisakkaritlerin hidrolizi sonucu oligosakkaritlerin oluşumu örnekle gösterilmiştir.