Smegenų žievė atlieka daugiausiai sudėtingos funkcijos organizmo adaptacinio elgesio organizavimas išorinė aplinka. Tai visų pirma yra visos aferentinės stimuliacijos aukštesnės analizės ir sintezės funkcija.

Aferentiniai signalai skirtingais kanalais patenka į žievę, į skirtingas analizatorių branduolines zonas (pirminius laukus), o vėliau sintetinami antriniame ir tretiniame laukuose, kurių veiklos dėka sukuriamas holistinis išorinio pasaulio suvokimas. Ši sintezė yra sudėtingų psichinių suvokimo, vaizdavimo ir mąstymo procesų pagrindas. Smegenų žievė yra organas, glaudžiai susijęs su žmonių sąmonės atsiradimu ir jų socialinio elgesio reguliavimu. Svarbus smegenų žievės veiklos aspektas yra uždarymo funkcija – naujų refleksų ir jų sistemų formavimas ( sąlyginiai refleksai, dinamiški stereotipai – žr. XV skyrius).

Dėl neįprastai ilgo ankstesnių dirginimų (prisiminimų) pėdsakų išsaugojimo žievėje joje kaupiasi didžiulis kiekis informacijos. Tai labai padeda išlaikyti suasmenintą patirtį, kuri naudojama pagal poreikį.

Smegenų žievės elektrinis aktyvumas.Žievės funkcinės būklės pokyčiai atsispindi jos biopotencialų prigimtyje. Elektroencefalograma (EEG), t. y. žievės elektrinis aktyvumas, registruojama tiesiai iš atviro paviršiaus (atliekant eksperimentus su gyvūnais ir atliekant operacijas su žmonėmis) arba per nepažeistą galvos odą (natūraliomis sąlygomis gyvūnams ir žmonėms). . Ir taip Registruojamas bendras visų netoliese esančių neuronų aktyvumas.Šiuolaikiniai elektroencefalografai šiuos potencialus sustiprina 2-3 milijonus kartų ir leidžia vienu metu tirti EEG iš daugelio žievės taškų.

EEG išskiriami tam tikri dažnių diapazonai, vadinami EEG ritmais (55 pav.). Santykinės ramybės būsenoje dažniausiai fiksuojamas alfa ritmas (8-12 virpesių per 1 sek.), aktyvaus dėmesio būsenoje - beta ritmas (virš 13 svyravimų per 1 sek.), užmiegant, kai kurios emocinės būsenos – teta ritmas ( 4-7 svyravimai per 1 sek.), gilaus miego, sąmonės netekimo, anestezijos metu – delta ritmas (1-3 svyravimai per 1 sek.).

EEG atspindi žievės neuronų sąveikos ypatumus dirbant protinį ir fizinį darbą. Nesant nusistovėjusios koordinacijos atliekant neįprastą ar sunkų darbą, atsiranda vadinamoji EEG desinchronizacija – greita asinchroninė veikla (žr. 55 pav.). Formuojantis motorikai, su tam tikru judesiu susietų atskirų neuronų veikla koreguojama, o pašaliniai išjungiami.

Esant EEGšiuo atveju kyla įvairių formų sinchronizavimas (žr. 55 pav., g, h). Įvaldytas ir automatizuotas judesys gali įvykti esant nereikšmingam labai mažo skaičiaus žievės neuronų, esančių ribotose žievės srityse, veikla. Tokiu atveju beveik visame likusiame žievės paviršiuje atkuriamas pirminis svyravimų ritmas – alfa ritmas (žr. 55 pav., h).

Sporto treniruočių procese pertvarkomos ir gerinamos smegenų žievės funkcijos. Augant sportiniams įgūdžiams, didėja foninio aktyvumo pasireiškimo amplitudė ir reguliarumas - alfa ritmas ramybėje. Tobulėjant greičio kokybei (pavyzdžiui, krepšininkams) didėja alfa ritmo bangų dažnis, o tai padeda pagreitinti valingus judesius.

Raumenų darbo metu skirtingų žievės sričių elektrinio aktyvumo tarpusavio ryšys (sinchroniškumas ir fazė) žymiai padidėja, palyginti su santykinio poilsio būsena. Tai palengvina funkcinę sąveiką tarp skirtingų žievės centrų. Motorinių įgūdžių formavimo procesą lydi tarpusavyje susijusios veiklos koncentracija ribotose žievės srityse, kurios yra svarbiausios dabartinei veiklai. Tarp šių zonų nustatomas bendras veiklos ritmas. Tokiose būdingos sistemos sąveikaujančios žievės zonos apima ne tik pirminius laukus (motorinius, regos ir kt.), bet ir antrinius (pavyzdžiui, priešmotorius ir kt.) ir ypač tretinius laukus: priekinius – programuojančius frontalines sritis ir užpakalines – aferentinės sintezės zonas (apatinės parietalinės, ir tt) .

Kaip veikia mūsų smegenys? Kiek yra neuronų ir kokias funkcijas atlieka neokorteksas? Šiuolaikiniai mokslininkai skrupulingai tyrinėja mūsų smegenų ypatybes ir atranda vis įdomesnių detalių.

Aukštesnių nervų centrų išsivystymo dėka žmogus nustato save ir savo vietą visuomenėje, sąmoningai kontroliuoja savo elgesį ir geba prisitaikyti prie naujos aplinkos. Visi šie privalumai yra susiję su smegenų pusrutulių funkcijomis, kurias ir apžvelgsime.

Žmogaus smegenų ypatybės

Žmogaus smegenys sveria maždaug 1 kg 200 gramų – tai vidutiniai skaičiai. Jį sudaro 5 pagrindinės dalys: telencephalon, diencephalon, vidurinės smegenys, užpakalinės smegenys ir pailgosios smegenys.

Dideli grioveliai (grioveliai) atskiria 4 pagrindines dalis, priekinę skiltį nuo parietalinės skilties; o parietalinis - nuo pakaušio; greta kitų trijų. Paskutinė, penktoji skiltis yra insulinė skiltis, esanti giliai šoninėje duobėje. Darni visų neuronų sąveika užtikrina mūsų individualumo, charakterio ir gebėjimų augimą ir vystymąsi.

Galima išskirti atskirą smegenų pusrutulių funkciją – nuolatinį vystymąsi. Žmogaus smegenys nuolat vystosi. Viską, ką individas skaito, mato, suvokia, jis tiesiogine prasme sugeria į save. Ypač svarbu nauja informacija vaikams iki 2 metų, šiuo metu jų neuronai aktyviai kuria ryšius ateičiai.

Dideli pusrutuliai. Struktūra ir funkcijos

Žievėje yra nuo 14 iki 17 milijardų neuronų; ir tarp ląstelių yra daug kartų daugiau ryšių. Neuronai yra sujungti sinapsėmis. O įvairūs neurotransmiteriai padeda suaktyvinti ryšius - cheminių medžiagų, kurios suaktyvina netoliese esančią sinapsę.

Smegenų pusrutuliai turi ypatingą struktūrą. Dėl raukšlių, susidedančių iš griovelių ir vingių, žievės plotas žymiai padidėja. Remiantis kai kuriais duomenimis, bendras vidutinio žmogaus žievės plotas yra 2200 kvadratinių metrų. cm.

Po žieve yra subkorteksas arba baltoji smegenų medžiaga. Pusrutuliai yra sujungti vienas su kitu corpus callosum. O dar giliau yra smegenų skilveliai – erdvės, užpildytos smegenų skysčiu.

Žievė susideda iš nervinių ląstelių sluoksnių, kurie kaitaliojasi su jų šakų sluoksniais – aksonais. Iš viso yra 6 sluoksniai:

• molekulinis sluoksnis;
• išorinis granuliuotas;
• išorinė piramidinė - daugiausia yra piramidinių neuronų;
• vidinis granuliuotas;
• vidinė piramidinė;
• verpstės neuronų sluoksnis.

Fusiform neuronai palaipsniui juda į smegenis. Sąmoningi veiksmai vyksta žievėje ir formuojasi kalba. Apatinėse giliosiose dalyse po žieve yra nesąmoningų refleksų ir kontrolės centrai Vidaus organai ir organų sistemos.

Smegenų zonos

Norėdami suprasti smegenų pusrutulių funkcijas, pirmiausia turite suprasti jų struktūrą. Pusrutuliai sąlyginai suskirstyti į kelis centrus, kuriuose vyksta tam tikri psichiniai ir fiziologiniai procesai. Šie centrai nėra atskiros struktūros. Visi visų tinklų neuronai nuolat sąveikauja vienas su kitu. Tai patvirtina daugelis tyrinėtojų.

Tačiau vis tiek įmanoma nustatyti kai kurias smegenų pilkosios medžiagos sritis, kurios yra labiau specializuotos atskiroms užduotims atlikti.

Neurofiziologai išskiria šias smegenų sritis:

• Pakaušio zona.
• Laikinas – atsakingas už uoslę ir skonį. Šie du jausmai yra stipriai tarpusavyje susiję.
• Vizualinė zona. Čia iššifruojami iš akių gaunami signalai.
• Parietalinė yra vadinamoji raumenų ir odos jautrumo zona.
• Priekinė skiltis – tai sąmoningas žmogaus elgesys, jo nuostatos ir darbinė veikla. Priekinės skilties užpakalinė dalis yra variklio centras.

Smegenų pusrutulių funkcijos, kaip matome, yra paskirstytos zonose. Kai kurios sritys turi kelias funkcijas. Pavyzdžiui, rankos smegenų pusrutuliuose yra sujungtos dviem zonomis – motorine ir jautria.

O jei kuri nors iš šių sričių bus pažeista galvos smegenų traumos metu, šios srities funkcija nukentės arba visiškai išnyks. Atstatyti prarastą funkciją įmanoma, jei visą prarasto centro darbą gali prisiimti kita smegenų dalis – ta, kurioje buvo su pažeistais audiniais susiję neuronai.

Žievės funkcijos

Taigi, kokias funkcijas atlieka smegenų žievė? Smegenų žievė yra atsakinga už sąlyginius refleksus, susiformavusius kaupiant patirtį. Taip pat visi aukštesni psichiniai procesai vyksta žievėje. Čia sutelktos atminties, kalbos ir mąstymo sritys. Tai naujesnė biologinė struktūra, palyginti su senovės centrinėmis smegenimis, ir menkai suprantama. Bet žinoma, kad mūsų asmenybės ir charakterio savybės, gebėjimas įsisavinti ir analizuoti informaciją yra būdingi žievei.

Asociatyvios sritys vaidina didelį vaidmenį formuojant įgūdžius ir įpročius. Perdėdami informaciją galime teigti, kad pagrindinė smegenų žievės funkcija yra asociatyvi. Juk šių mechanizmų pagrindu formuojasi asmenybė.

3 susijusios sritys:

• parieto-pakaušio-laikinis;
• prefrontalinis asociatyvus;
• limbinis.

Bendras šių centrų darbas užtikrina visapusišką iš išorės gaunamos informacijos analizę. Be šių aukštesnių centrų žmogus negalėtų tikslingai atlikti darbų.

Fizinė veikla

Svarbiausia smegenų pusrutulių funkcija yra fizinis aktyvumas. Priekinėse priešcentrinės girnelės dalyse yra centras, kuriame lokalizuotos pėdų ir kojų projekcinės sritys. Vidurinėje šios girnelės dalyje yra ląstelės, kurios dirba su signalais iš viršutinių galūnių, o giliausia priešcentrinio girnelės dalis yra atsakinga už veido raumenų darbą.

Koordinuotas nervų takų receptorių ir šių smegenų centrų darbas suteikia mums galimybę vaikščioti, dirbti rankomis ir atlikti kitą motorinę veiklą. Be to, visa tai valdoma automatiškai. Bėgdamas sportininkas nebegalvoja, kaip sulenkti koją. Pakanka tik sąmoningai duoti starto ženklą.

Atmintis ir kalba

Medialinė laiko zona ir hipokampas vaidina svarbų vaidmenį formuojant atmintį. Tačiau jie nėra ta vieta, kur saugoma sukaupta informacija. Tai labiau kaip paslaugų sritys. Manoma, kad žmogus prisimena viską, ką kažkada matė ar girdėjo. Pagrindinė problema yra gebėjimas atkurti informaciją ir perkoduoti ją į žodžius.

Kalbos sritis yra laikinosios ir parietalinės zonų riba. Be to, žmonėms išskiriamos dvi zonos: Wernicke centras, atsakingas už kalbos suvokimą, ir Broca centras, atsakingas už patį tarimą.

Koks yra geriausias būdas įsiminti informaciją?

Viena iš smegenų pusrutulių funkcijų, kaip dabar suprantame, yra užkoduotos informacijos prisiminimas ir atkūrimas žodžiais. Jei mintyse laikysite tuos pačius žodžius ir nuolat juos kartosite, informacija liks tik kalbos zonoje ir po kelių dienų išnyks.

Norint giliau įsiminti informaciją, būtina pasitelkti vaizdinį mąstymą, kiekvieną abstrakčią sąvoką susiejant su ryškiais objektais.

Gilioje atmintyje išsaugome tik tuos tikrovės aspektus, kurie yra susiję su ryškiais įspūdžiais ir stipriomis, ilgalaikėmis emocijomis. O mūsų emocijos „pagrįstos“ giliai baltojoje medžiagoje – migdolinėje medžiagoje. Smegenų pusrutulių funkcijos yra susijusios su grynai sąmoningais ketinimais prisiminti.

Stresas ir depresija pablogina smegenų gebėjimą atsiminti dalykus. Pradėti studijuoti medžiagą neramioje ar irzlioje būsenoje yra tiesiog nenaudinga.

Išvada

Ką galima pasakyti apie smegenų pusrutulių funkcijas? Visi smegenų centrai yra glaudžiai tarpusavyje susiję. Kalbėdami apie konkrečias sritis, mokslininkai turi omenyje neuronų sankaupą, kuri labiau nei kiti tarpusavyje susiję tinklai dalyvauja konkrečiame psichiniame procese.

Atminties formavimas, gebėjimas kalbėti ir mąstyti žodžiais yra pats sudėtingiausias psichinis procesas. Tam reikia daug energijos, o daug nervų ląstelių užima kalba.

Smegenų žievė yra tiesiogiai susijusi su sąmoningais procesais, o požievė – su nesąmoningomis, giliosiomis asmenybės dalimis, kurias Freudas pavadino „Tai“.

Sąlyginis smegenų žievės refleksinis aktyvumas.

Telencefalonas, arba smegenys, išsivysto iš priekinių smegenų ir susideda iš labai išsivysčiusių porinių dalių – dešiniojo ir kairiojo smegenų pusrutulių bei juos jungiančios vidurinės dalies. Pusrutulius skiria išilginis plyšys, kurio gylyje slypi baltosios medžiagos plokštelė – corpus callosum. Jį sudaro pluoštai, jungiantys abu pusrutulius. Po corpus callosum yra skliautas, susidedantis iš dviejų lenktų pluoštinių virvelių, kurios yra sujungtos viena su kita vidurinėje dalyje ir skiriasi priekyje ir užpakalyje, sudarydamos skliauto stulpus ir kojeles. Priešais arkos stulpelius yra priekinė komisūra. Tarp priekinės corpus callosum dalies ir fornix yra plona vertikali smegenų audinio plokštelė - skaidri pertvara.

Smegenų pusrutulį sudaro pilkoji ir balta medžiaga. Jame yra didžiausia dalis, padengta grioveliais ir vingiais – paviršiuje gulinčios pilkosios medžiagos suformuotas apsiaustas – smegenų žievė, uoslės smegenys ir pilkosios medžiagos sankaupos pusrutulių viduje – baziniai ganglijos. Paskutiniai du skyriai sudaro seniausią evoliucinio vystymosi pusrutulio dalį. Telencefalono ertmės yra šoniniai skilveliai.

Kiekis besąlyginiai refleksai riboti ir jie galėtų užtikrinti organizmo egzistavimą tik tuo atveju, jei supanti (kaip ir vidinė organizmo) aplinka yra pastovi. O kadangi egzistavimo sąlygos yra labai sudėtingos, kintančios ir įvairios, tai organizmo prisitaikymas prie aplinkos turi būti užtikrinamas pasitelkiant kitokias reakcijas – reakcijas, kurios leistų organizmui adekvačiai reaguoti į visus aplinkos pokyčius. Tai pasiekiama laikinų jungčių – sąlyginių refleksų – mechanizmo dėka.

Būdingas šių refleksų bruožas yra tai, kad jie susiformuoja per individualų gyvūno gyvenimą ir nėra pastovūs, gali išnykti ir vėl atsirasti priklausomai nuo besikeičiančių aplinkos sąlygų.

Laikiną sąlyginio reflekso pobūdį užtikrina slopinimo procesas, kuris kartu su sužadinimo procesu lemia bendrą žievės aktyvumo dinamiką. Sąlyginio slopinimo priežastis yra nesugebėjimas sustiprinti sąlyginio signalo besąlyginiu dirgikliu. Slopinimo procesas taip pat yra antrasis svarbus mechanizmas smegenų žievės darbe - analizatorių mechanizmas. Dėl aplinkos sudėtingumo ir organizmą veikiančių dirgiklių įvairovės gyvūnas turi atskirti (atskirti) įvairių tipų signalus, o tai taip pat yra prisitaikymo priežastimi. Smegenų žievės gebėjimas atlikti įvairaus subtilumo ir sudėtingumo analizes priklauso nuo skirtingų gyvūnų išsivystymo lygio, taip pat nuo aplinkos veiksnių. Pastarieji didele dalimi lemia vieno ar kito analizatoriaus veiklos tobulumo laipsnį. Smegenų žievės analitinė veikla yra neatsiejamai susijusi su sintetine ir, atsižvelgiant į aplinkos reikalavimus, viena ar kita gali įgyti lemiamą reikšmę.

Sąlyginis refleksas yra sukurtas remiantis tam tikru besąlyginiu refleksu. Kuriant sąlyginį refleksą, turi būti dviejų dirgiklių – sąlyginio ir nesąlyginio – veikimo derinys. Sąlyginis dirgiklis gali būti bet koks agentas, veikiantis gyvūno receptorius (šviesa, garsas, prisilietimas ir kt.). Be to, šio agento stiprumas turi būti pakankamas, kad sukeltų ryškią (bet ne per didelę) organizmo reakciją.

Smegenėlių funkcijos

Pagrindinė smegenėlių funkcija – koreguoti kitų motorinių centrų veiklą, koordinuoti kryptingus judesius ir reguliuoti raumenų tonusą.

Smegenėlės dalyvauja koordinuojant judesius, palaikant laikyseną ir pusiausvyrą. Tai pasiekiama perskirstant raumenų tonusą, užtikrinant raumenų tonusą, užtikrinant teisingą įvairių raumenų grupių įtempimą kiekvieno motorinio veiksmo metu, pašalinant nereikalingus, nereikalingus judesius.

Smegenėlės dalyvauja reguliuojant autonomines funkcijas (kraujagyslių tonusą, virškinamojo trakto veiklą, kraujo sudėtį) dėl daugybės ryšių su smegenų kamieno tinklinio darinio branduoliais.

Smegenų žievė yra aukštesnės nervų (protinės) veiklos centras žmonėms ir kontroliuoja daugybės gyvybinių funkcijų ir procesų atlikimą. Jis dengia visą smegenų pusrutulių paviršių ir užima apie pusę jų tūrio.

Smegenų pusrutuliai užima apie 80% kaukolės tūrio ir susideda iš baltosios medžiagos, kurios pagrindą sudaro ilgi mielinizuoti neuronų aksonai. Pusrutulio išorę dengia pilkoji medžiaga arba smegenų žievė, kurią sudaro neuronai, nemielinizuotos skaidulos ir glijos ląstelės, kurios taip pat yra šio organo sekcijų storiuose.

Pusrutulių paviršius sutartinai suskirstytas į kelias zonas, kurių funkcionalumas – valdyti kūną refleksų ir instinktų lygiu. Jame taip pat yra aukštesnės žmogaus psichinės veiklos centrai, užtikrinantys sąmonę, gaunamos informacijos įsisavinimą, leidžiantys prisitaikyti aplinkoje, o per ją pasąmonės lygmeniu per pagumburį valdoma autonominė nervų sistema (ANS). kuris kontroliuoja kraujotakos, kvėpavimo, virškinimo, išskyrimo, dauginimosi ir medžiagų apykaitos organus.

Norint suprasti, kas yra smegenų žievė ir kaip ji atliekama, būtina ištirti struktūrą ląstelių lygiu.

Funkcijos

Žievė užima daugumą smegenų pusrutulių, o jos storis nėra vienodas visame paviršiuje. Šią savybę lemia daugybė su centrine nervų sistema (CNS) jungiančių kanalų, užtikrinančių funkcinę smegenų žievės organizaciją.

Ši smegenų dalis pradeda formuotis vaisiaus vystymosi metu ir tobulėja visą gyvenimą, priimant ir apdorojant iš aplinkos gaunamus signalus. Taigi jis yra atsakingas už šių smegenų funkcijų vykdymą:

• jungia organizmo organus ir sistemas tarpusavyje ir su aplinka, taip pat užtikrina adekvačią reakciją į pokyčius;
• apdoroja gaunamą informaciją iš motorinių centrų, naudodamas psichinius ir pažinimo procesus;
• joje formuojasi sąmonė, mąstymas, realizuojamas ir intelektualus darbas;
• valdo kalbos centrus ir procesus, apibūdinančius žmogaus psichoemocinę būseną.

Šiuo atveju duomenys gaunami, apdorojami ir saugomi dėl daugybės impulsų, praeinančių ir generuojamų neuronuose, sujungtuose ilgais procesais arba aksonais. Ląstelių aktyvumo lygį galima nustatyti pagal kūno fiziologinę ir psichinę būseną ir apibūdinti naudojant amplitudės ir dažnio rodiklius, nes šių signalų pobūdis yra panašus į elektrinius impulsus, o jų tankis priklauso nuo srities, kurioje vyksta psichologinis procesas. .

Kol kas neaišku, kaip priekinė smegenų žievės dalis veikia organizmo funkcionavimą, tačiau žinoma, kad ji mažai jautri išorinėje aplinkoje vykstantiems procesams, todėl visi eksperimentai su elektrinių impulsų įtaka šiai smegenų daliai atliekami. smegenys neranda aiškaus atsako struktūrose. Tačiau pastebima, kad žmonės, kurių priekinė dalis pažeista, susiduria su bendravimo su kitais asmenimis problemų, negali savęs realizuoti jokioje darbinėje veikloje, taip pat yra abejingi savo išvaizdai ir pašalinei nuomonei. Kartais yra kitų šio organo funkcijų pažeidimų:

• koncentracijos stoka į kasdienius daiktus;
• kūrybinės disfunkcijos pasireiškimas;
• asmens psichoemocinės būklės sutrikimai.

Smegenų žievės paviršius suskirstytas į 4 zonas, kurias apibūdina ryškiausi ir reikšmingiausi posūkiai. Kiekviena dalis kontroliuoja pagrindines smegenų žievės funkcijas:

1. parietalinė zona – atsakinga už aktyvų jautrumą ir muzikinį suvokimą;
2. pirminė regėjimo sritis yra pakaušio dalyje;
3. laikinas ar laikinas yra atsakingas už kalbos centrai o garsų, sklindančių iš išorinės aplinkos, suvokimas, be to, dalyvauja formuojant emocines apraiškas, tokias kaip džiaugsmas, pyktis, malonumas ir baimė;
4. Priekinė zona kontroliuoja motorinę ir protinę veiklą, taip pat valdo kalbos motoriką.

Smegenų žievės sandaros ypatumai

Smegenų žievės anatominė sandara lemia jos ypatybes ir leidžia atlikti jai priskirtas funkcijas. Smegenų žievė turi keletą skiriamųjų bruožų:

• jo storio neuronai yra išdėstyti sluoksniais;
• nervų centrai yra tam tikroje vietoje ir yra atsakingi už tam tikros kūno dalies veiklą;
• žievės aktyvumo lygis priklauso nuo jos subkortikinių struktūrų įtakos;
• ji turi sąsajų su visomis pagrindinėmis centrinės struktūros struktūromis nervų sistema;
• skirtingos ląstelių struktūros laukų buvimas, patvirtintas histologiniu tyrimu, o kiekvienas laukas yra atsakingas už tam tikros aukštesnės nervų veiklos atlikimą;
• specializuotų asociatyvių sričių buvimas leidžia nustatyti priežasties ir pasekmės ryšį tarp išorinių dirgiklių ir organizmo reakcijos į juos;
• galimybė pakeisti pažeistas vietas netoliese esančiomis konstrukcijomis;
• Ši smegenų dalis gali saugoti neuronų sužadinimo pėdsakus.

Didieji smegenų pusrutuliai daugiausia susideda iš ilgų aksonų, o jų storyje taip pat yra neuronų grupių, kurios sudaro didžiausius pagrindo branduolius, kurie yra ekstrapiramidinės sistemos dalis.

Kaip jau minėta, smegenų žievės formavimasis vyksta intrauterinio vystymosi metu, o iš pradžių žievė susideda iš apatinio ląstelių sluoksnio, o jau 6 vaiko mėnesį joje susidaro visos struktūros ir laukai. Galutinis neuronų susidarymas įvyksta sulaukus 7 metų, o jų kūnų augimas baigiasi sulaukus 18 metų.

Įdomus faktas yra tai, kad žievės storis nėra vienodas per visą jos ilgį ir apima skirtingą skaičių sluoksnių: pavyzdžiui, centrinės giros srityje ji pasiekia savo maksimalus dydis ir turi visus 6 sluoksnius, o senosios ir senovinės žievės dalys turi atitinkamai 2 ir 3 sluoksnių struktūrą.

Šios smegenų dalies neuronai užprogramuoti sinoptiniais kontaktais atkurti pažeistą vietą, todėl kiekviena iš ląstelių aktyviai bando atkurti pažeistas jungtis, o tai užtikrina nervinių žievės tinklų plastiškumą. Pavyzdžiui, kai smegenėlės pašalinamos arba sutrinka, jas su galine dalimi jungiantys neuronai pradeda augti į smegenų žievę. Be to, žievės plastiškumas pasireiškia ir normaliomis sąlygomis, kai vyksta naujo įgūdžio mokymosi procesas arba dėl patologijos, kai pažeistos vietos atliekamos funkcijos persikelia į gretimas smegenų sritis ar net pusrutulius. .

Smegenų žievė turi galimybę ilgą laiką išlaikyti neuronų sužadinimo pėdsakus. Ši funkcija leidžia mokytis, prisiminti ir reaguoti tam tikra organizmo reakcija į išorinius dirgiklius. Taip susidaro sąlyginis refleksas, kurio nervinis kelias susideda iš 3 nuosekliai sujungtų aparatų: analizatoriaus, kondicionuotų refleksinių jungčių uždarymo aparato ir veikiančio prietaiso. Vaikams, turintiems sunkų protinį atsilikimą, galima pastebėti žievės uždarymo funkcijos silpnumą ir pėdsakų apraiškas, kai susiformavę sąlyginiai ryšiai tarp neuronų yra trapūs ir nepatikimi, o tai sukelia mokymosi sunkumų.

Smegenų žievė apima 11 sričių, susidedančių iš 53 laukų, kurių kiekvienai neurofiziologijoje priskiriamas atskiras numeris.

Žievės regionai ir zonos

Žievė yra palyginti jauna centrinės nervų sistemos dalis, besivystanti iš galinės smegenų dalies. Šio organo evoliucinis vystymasis vyko etapais, todėl jis paprastai skirstomas į 4 tipus:

1. Archikorteksas arba senovės žievė dėl uoslės atrofijos virto hipokampo dariniu ir susideda iš hipokampo ir su juo susijusių struktūrų. Jos pagalba reguliuojamas elgesys, jausmai, atmintis.
2. Paleokorteksas arba senoji žievė sudaro didžiąją uoslės srities dalį.
3. Neokortekso arba naujos žievės sluoksnio storis yra apie 3-4 mm. Tai funkcinė dalis ir atlieka aukštesnę nervinę veiklą: apdoroja jutiminę informaciją, duoda motorines komandas, taip pat formuoja sąmoningą mąstymą ir žmogaus kalbą.
4. Mezokorteksas yra tarpinė pirmųjų 3 tipų žievės versija.

Smegenų žievės fiziologija

Smegenų žievė turi sudėtingą anatominę struktūrą ir apima jutimo ląsteles, motorinius neuronus ir interneronus, kurie, priklausomai nuo gautų duomenų, gali sustabdyti signalą ir susijaudinti. Šios smegenų dalies organizacija yra sukurta pagal stulpelių principą, kai stulpeliai yra suskirstyti į mikromodulius, turinčius vienalytę struktūrą.

Mikromodulių sistemos pagrindą sudaro žvaigždinės ląstelės ir jų aksonai, o visi neuronai vienodai reaguoja į gaunamą aferentinį impulsą ir taip pat sinchroniškai siunčia eferentinį signalą.

Sąlyginių refleksų, užtikrinančių visavertį organizmo funkcionavimą, formavimasis vyksta dėl smegenų sujungimo su neuronais, esančiais įvairiose kūno vietose, o žievė užtikrina psichinės veiklos sinchronizavimą su organų motoriniais įgūdžiais ir sritimi, atsakinga už analizuojant gaunamus signalus.

Signalo perdavimas horizontalia kryptimi vyksta per skersines skaidulas, esančias žievės storyje, ir perduoda impulsą iš vieno stulpelio į kitą. Remiantis horizontalios orientacijos principu, smegenų žievė gali būti suskirstyta į šias sritis:

• asociatyvus;
• sensorinis (jautrus);
• variklis.

Tirdami šias zonas naudojome įvairių būdų poveikis neuronams, įtrauktiems į jo sudėtį: cheminis ir fizinis dirginimas, dalinis sričių pašalinimas, taip pat sąlyginių refleksų vystymasis ir biosrovių registracija.

Asociacinė zona jungia gaunamą juslinę informaciją su anksčiau įgytomis žiniomis. Po apdorojimo jis generuoja signalą ir perduoda jį variklio zonai. Tokiu būdu jis įtraukiamas į prisiminimą, mąstymą ir naujų įgūdžių mokymąsi. Smegenų žievės asociacijos sritys yra netoli atitinkamos jutimo srities.

Jautrioji arba sensorinė sritis užima 20% smegenų žievės. Jį taip pat sudaro keli komponentai:

• somatosensorinis, esantis parietalinėje zonoje, yra atsakingas už lytėjimo ir autonominį jautrumą;
• vizualinis;
• klausos;
• skonis;
• uoslės.

Impulsai iš galūnių ir lietimo organų kairėje kūno pusėje aferentiniais keliais patenka į priešingą smegenų pusrutulių skiltį, kad būtų galima vėliau apdoroti.

Motorinės zonos neuronai yra sužadinami impulsų, gaunamų iš raumenų ląstelių, ir yra centrinėje priekinės skilties skiltyje. Duomenų gavimo mechanizmas yra panašus į jutimo zonos mechanizmą, nes motoriniai takai sudaro pailgųjų smegenėlių persidengimą ir eina į priešingą motorinę zoną.

Posūkiai, grioveliai ir įtrūkimai

Smegenų žievę sudaro keli neuronų sluoksniai. Būdingas šios smegenų dalies bruožas yra daugybė raukšlių ar vingių, dėl kurių jos plotas daug kartų viršija pusrutulių paviršiaus plotą.

Žievės architektoniniai laukai lemia smegenų žievės sričių funkcinę struktūrą. Jie visi skiriasi morfologinės savybės ir reguliuoja įvairias funkcijas. Tokiu būdu identifikuojami 52 skirtingi laukai, išsidėstę tam tikrose srityse. Brodmanno teigimu, šis padalijimas atrodo taip:

1. Centrinė griovelis atskiria priekinę skiltį nuo parietalinės srities; prieš centrinę skilvelę yra prieš ją, o užpakalinė centrinė skilvelis yra už jo.
2. Šoninis griovelis atskiria parietalinę zoną nuo pakaušio zonos. Atskyrus jo šoninius kraštus, viduje matosi skylutė, kurios centre yra sala.
3. Parieto-pakaušio vaga atskiria parietalinę skiltį nuo pakaušio.

Motorinio analizatoriaus šerdis yra priešcentrinėje girnoje, o viršutinės priekinės centrinės girnelės dalys priklauso apatinės galūnės raumenims, o apatinės – burnos ertmės, ryklės ir gerklų raumenims.

Dešinės pusės žiedas sudaro ryšį su kairiosios kūno pusės motorine sistema, o kairysis - su dešine puse.

Pusrutulio 1-osios skilties užpakalinėje centrinėje girnoje yra lytėjimo jutimo analizatoriaus šerdis, taip pat ji yra sujungta su priešinga kūno dalimi.

Ląstelių sluoksniai

Smegenų žievė savo funkcijas atlieka per jos storyje esančius neuronus. Be to, šių ląstelių sluoksnių skaičius gali skirtis priklausomai nuo ploto, kurio matmenys taip pat skiriasi dydžiu ir topografija. Ekspertai išskiria šiuos smegenų žievės sluoksnius:

1. Paviršinis molekulinis sluoksnis susidaro daugiausia iš dendritų, su nedideliu neuronų intarpu, kurių procesai nepalieka sluoksnio ribų.
2. Išorinė granulė susideda iš piramidinių ir žvaigždinių neuronų, kurių procesai sujungia jį su kitu sluoksniu.
3. Piramidinį sluoksnį sudaro piramidiniai neuronai, kurių aksonai nukreipti žemyn, kur jie nutrūksta arba suformuoja asociatyvias skaidulas, o jų dendritai jungia šį sluoksnį su ankstesniu.
4. Vidinį granuliuotą sluoksnį sudaro žvaigždiniai ir maži piramidiniai neuronai, kurių dendritai tęsiasi į piramidinį sluoksnį, o jo ilgos skaidulos tęsiasi į viršutinius sluoksnius arba nusileidžia žemyn į baltąją smegenų medžiagą.
5. Ganglionas susideda iš didelių piramidinių neurocitų, jų aksonai tęsiasi už žievės ir jungia tarpusavyje įvairias centrinės nervų sistemos struktūras ir skyrius.

Daugiaformį sluoksnį sudaro visų tipų neuronai, o jų dendritai yra orientuoti į molekulinį sluoksnį, o aksonai prasiskverbia į ankstesnius sluoksnius arba tęsiasi už žievės ir sudaro asociatyvias skaidulas, kurios sudaro ryšį tarp pilkosios medžiagos ląstelių ir likusių funkcinių ląstelių. smegenų centrai.

Vaizdo įrašas: smegenų žievė

Tema: Centrinės nervų sistemos fiziologija

Paskaita Nr.6– Bendrosios smegenų charakteristikos. Pailgųjų smegenų, vidurinių smegenų, tarpinių smegenų, smegenėlių, limbinės sistemos ir smegenų žievės fiziologija.

Tikslas – Suteikti idėją apie įvairių smegenų dalių vaidmenį žmogaus integracinėje veikloje.

Smegenys susideda iš pailgųjų smegenų (kartu su tiltu, jos vadinamos užpakalinėmis smegenimis), vidurinės smegenys ir tarpinės smegenys, smegenėlės, baziniai ganglijos, limbinė sistema ir smegenų žievė. Kiekvienas iš jų atlieka savo svarbią funkciją, tačiau apskritai suteikia fiziologines funkcijas vidaus organai, griaučių raumenys ir viso organizmo funkcionavimas.

Medulla pailgoji ir tiltinis - jie priskiriami užpakalinėms smegenims, kurios yra smegenų kamieno dalis. Užpakalinės smegenys atlieka sudėtingą refleksinę veiklą ir padeda sujungti nugaros smegenis su viršutinėmis smegenų dalimis. Vidurinėje jo dalyje yra užpakalinės tinklinio darinio dalys, kurios daro nespecifinį slopinamąjį poveikį nugaros smegenims ir smegenims.

Iš klausos ir vestibiuliarinio jautrumo receptorių kylantys keliai eina per pailgąsias smegenyse. Pailgųjų smegenų vestibuliarinių branduolių neuronų funkcijos yra įvairios. Viena jų dalis reaguoja į kūno judėjimą (pavyzdžiui, horizontaliais pagreičiais viena kryptimi padidina iškrovų dažnį, o pagreičiais kita kryptimi – sumažina). Kita dalis skirta komunikacijai su motorinėmis sistemomis. Šie vestibuliariniai neuronai, didinantys nugaros smegenų motorinių neuronų ir galvos smegenų žievės motorinės zonos neuronų jaudrumą, leidžia reguliuoti motorinius veiksmus pagal vestibuliarinį poveikį.

Aferentiniai nervai, pernešantys informaciją iš odos receptorių ir raumenų receptorių, baigiasi pailgosiomis smegenimis. Čia jie pereina į kitus neuronus, sudarydami kelią į talamą ir toliau į smegenų žievę. Kylantieji raumenų ir odos jautrumo takai (kaip ir dauguma besileidžiančių kortikospinalinių skaidulų) susikerta pailgųjų smegenėlių lygyje.

Pailgosiose smegenyse ir tilte yra didelė grupė kaukolės branduolių (nuo V iki XII porų), inervuojančių odą, gleivines, galvos raumenis ir daugybę vidaus organų (širdies, plaučių, kepenų). Šių refleksų tobulumas yra dėl buvimo didelis kiekis neuronai, sudarantys branduolius ir atitinkamai daug nervinių skaidulų. Taigi tik vienoje nusileidžiančioje trišakio nervo šaknyje, pernešančioje skausmą, temperatūrą ir lytėjimo jautrumą iš galvos, yra daug kartų daugiau skaidulų nei spinotalamine trakte, kuriame yra skaidulų, ateinančių iš likusio kūno skausmo ir temperatūros receptorių.

IV skilvelio apačioje pailgosiose smegenyse yra gyvybiškai svarbus kvėpavimo centras, susidedantis iš įkvėpimo ir iškvėpimo centrų bei pneumotaktikos skyriaus. Jį sudaro mažos nervinės ląstelės, kurios siunčia impulsus į kvėpavimo raumenis per nugaros smegenų motorinius neuronus. Širdies ir vazomotoriniai centrai yra arti. Jie reguliuoja širdies veiklą ir kraujagyslių būklę. Šių centrų funkcijos yra tarpusavyje susijusios. Ritmingos kvėpavimo centro iškrovos keičia širdies susitraukimų dažnį, sukelia kvėpavimo aritmiją – padažnėja širdies susitraukimų dažnis įkvėpus ir sulėtėja iškvepiant.

Pailgosiose smegenyse yra daugybė refleksinių centrų, susijusių su virškinimo procesais. Tai motorinių refleksinių centrų grupė (kramtymas, rijimas, skrandžio ir žarnyno dalių judesiai), taip pat sekreciniai (seilėtekis, skrandžio, kasos virškinimo sulčių sekrecija ir kt.). Be to, čia yra kai kurių apsauginių refleksų centrai: čiaudėjimas, kosulys, mirksėjimas, ašarojimas, vėmimas.

Pailgosios smegenys vaidina svarbų vaidmenį vykdant motorinius veiksmus ir reguliuojant griaučių raumenų tonusą. Poveikis, sklindantis iš pailgųjų smegenėlių vestibuliarinių branduolių, padidina tiesiamųjų raumenų tonusą, kuris yra svarbus laikysenos organizavimui.

Nespecifinės pailgųjų smegenėlių dalys, priešingai, slopina griaučių raumenų tonusą, sumažindamos jį tiesiamuosiuose raumenyse. Pailgosios smegenys dalyvauja įgyvendinant refleksus kūno laikysenai palaikyti ir atkurti, vadinamuosius pozicionavimo refleksus.

Vidurinės smegenys. Per vidurines smegenis, kurios yra smegenų kamieno tęsinys, kylantys keliai iš nugaros smegenų ir pailgųjų smegenų eina į talamus, smegenų žievę ir smegenis.

Vidurinės smegenys susideda iš keturkampis, juodoji medžiaga Ir raudona šerdis. Jo vidurinė dalis užimta tinklinis formavimas, kurių neuronai turi galingą aktyvinamąjį poveikį visai smegenų žievei, taip pat ir nugaros smegenims.

Priekiniai kolikulai yra pirminiai regėjimo centrai, o užpakaliniai - pirminiai klausos centrai. Jie taip pat atlieka reakcijas, kurios yra orientacinio reflekso sudedamosios dalys, kai atsiranda netikėtų dirgiklių. Reaguodama į staigų sudirginimą, galva ir akys pasisuka į dirgiklį, o gyvūnų ausis peršti. Šis refleksas (pagal I. P. Pavlovą, „kas tai?“ refleksas) yra būtinas, kad kūnas būtų paruoštas laiku reaguoti į bet kokį naują poveikį. Jį lydi padidėjęs lenkiamųjų raumenų tonusas (pasirengimas motorinei reakcijai) ir autonominių funkcijų pokyčiai (kvėpavimas, širdies plakimas).

Vidurinės smegenys vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant akių judesius. Oculomotorinę sistemą valdo branduoliai, esantys vidurinėse smegenyse blokas(IV) nervas, inervuojantis viršutinį įstrižąjį akies raumenį, ir okulomotorinė(III) nervas, inervuojantis viršutinius, apatinius ir vidinius tiesiuosius raumenis, apatinį įstrižąjį raumenį ir keliamąjį čiuožyklos raumenį, taip pat užpakalinėse smegenyse esantį abducenso (VI) nervo branduolį, inervuojantį išorinį tiesiąjį akies raumenį. . Dalyvaujant šiems branduoliams, akies sukimas bet kuria kryptimi, akies prisitaikymas, žvilgsnio fiksavimas į artimus objektus sujungiant regėjimo ašis ir vyzdžio refleksas (vyzdžių išsiplėtimas tamsoje ir jų susiaurėjimas). šviesoje) atliekami.

Žmonėms, orientuojantis išorinėje aplinkoje, vizualinis analizatorius yra pirmaujantis, todėl keturkampio regiono priekiniai gumbai (regos subkortikiniai centrai) yra ypač išvystyti. Gyvūnų, kuriems vyrauja klausos orientacija (šuo, šikšnosparnis), priešingai, užpakaliniai gumbai (klausos subkortikiniai centrai) yra labiau išsivystę.

Juoda medžiaga Vidurinės smegenys yra susijusios su kramtymo ir rijimo refleksais, dalyvauja raumenų tonuso reguliavime (ypač atliekant smulkius judesius pirštais).

Vidurinėse smegenyse svarbias funkcijas atlieka raudona šerdis. Didėjantį šio branduolio vaidmenį evoliucijos procese liudija staigus jo dydžio padidėjimas, palyginti su likusia vidurine smegenų dalimi. Raudonasis branduolys yra glaudžiai susijęs su smegenų žieve, retikuliniu smegenų kamieno dariniu, smegenėlėmis ir nugaros smegenimis.

Rubrospinalinis traktas iki nugaros smegenų motorinių neuronų prasideda nuo raudonojo branduolio. Jo pagalba reguliuojamas griaučių raumenų tonusas, sustiprinamas lenkiamųjų raumenų tonusas. Tai labai svarbu tiek išlaikant pozą ramybėje, tiek atliekant judesius. Impulsai, ateinantys į vidurines smegenis iš tinklainės receptorių ir iš okulomotorinio aparato proprioreceptorių, dalyvauja vykdant akies motorines reakcijas, būtinas orientuotis erdvėje ir atlikti tikslius judesius. Eksperimento metu, kai smegenys perkertamos žemiau raudonojo branduolio, atsiranda tiesiamųjų raumenų sužadinimas ir lenkiamųjų raumenų slopinimas, kuriam būdinga tam tikra laikysena, vadinama decerebratiniu rigidiškumu.

Diencephalonas. Diencephalonas, kuris yra priekinis smegenų kamieno galas, apima regimąjį talamą - talamas ir subtuberkulinė sritis – pagumburis.

Talamas atstovauja svarbiausią "stotį" aferentinių impulsų kelyje į smegenų žievę.

Talamo branduoliai skirstomi į specifinius ir nespecifinius.

Konkrečios yra perjungimo (relės) šerdys ir asociatyvinės. Visų kūno receptorių aferentinė įtaka perduodama per perjungiamus talamo branduolius. Tai yra vadinamieji specifiniai kilimo keliai. Jiems būdinga somatotopinė organizacija. Eferentinis poveikis, kylantis iš veido ir pirštų receptorių, ypač ryškus talamuose. Nuo talaminių neuronų prasideda kelias į atitinkamas žievės suvokimo sritis – klausos, regos ir kt. Asociaciniai branduoliai nėra tiesiogiai susiję su periferija. Jie gauna impulsus iš perjungimo branduolių ir užtikrina jų sąveiką talamo lygyje, t.y. atlieka specifinių poveikių subkortikinę integraciją. Impulsai iš talamo asociatyvinių branduolių patenka į asociatyvias smegenų žievės sritis, kur dalyvauja aukštesnės aferentinės sintezės procesuose.

Be šių branduolių, talamuose yra nespecifinių branduolių, kurie gali turėti ir aktyvinantį, ir slopinantį poveikį žievei.

Dėl savo plačių jungčių talamas atlieka gyvybiškai svarbų vaidmenį organizmo funkcionavime. Impulsai, ateinantys iš talamo į žievę, keičia žievės neuronų būklę ir reguliuoja žievės veiklos ritmą. Tarp žievės ir talamo yra žiediniai kortikotalaminiai ryšiai, kurie yra sąlyginių refleksų susidarymo pagrindas. Žmogaus emocijos formuojasi tiesiogiai dalyvaujant talamui. Talamas vaidina didelį vaidmenį atsirandant pojūčiams, ypač skausmo pojūčiams.

Subtuberkulinė sritis ( pagumburio) esantis po regimaisiais gumburais ir turi glaudžius nervinius bei kraujagyslių ryšius su gretima endokrinine liauka – hipofize. Čia išsidėstę svarbūs autonominiai nervų centrai, reguliuojantys medžiagų apykaitą organizme, užtikrinantys pastovios kūno temperatūros palaikymą (šiltakraujams) ir atliekantys kitas autonomines funkcijas.

Dalyvaudamas formuojant sąlyginius refleksus ir reguliuodamas organizmo autonomines reakcijas, diencefalonas atlieka labai svarbų vaidmenį motorinėje veikloje, ypač formuojantis naujiems motoriniams veiksmams ir lavinant motorinius įgūdžius.

Baziniai ganglijai– taip vadinama grupė pilkosios medžiagos branduolių, esančių tiesiai po smegenų pusrutuliais. Tai apima porinius darinius: uodeginį kūną ir putameną, kurie kartu sudaro juostelę (striatum), ir blyškųjį branduolį (pallidum). Baziniai ganglijos gauna signalus iš kūno receptorių per regos talamą. Eferentiniai subkortikinių branduolių impulsai siunčiami į apatinius ekstrapiramidinės sistemos centrus. Subkortikiniai mazgai veikia kartu su smegenų žieve, diencephalonu ir kitomis smegenų dalimis. Taip yra dėl to, kad tarp jų yra žiedinių jungčių. Per šiuos subkortikinius branduolius jie gali sujungti skirtingas smegenų žievės dalis, o tai turi didelę reikšmę sąlyginiams refleksams formuotis. Kartu su diencephalonu subkortikiniai branduoliai dalyvauja įgyvendinant sudėtingus besąlyginius refleksus: gynybinius, maisto ir kt.

Aukščiausią galvos smegenų kamieno dalį atstovaujantys baziniai ganglijai apjungia apatinių darinių veiklą, reguliuoja raumenų tonusą ir užtikrina reikiamą kūno padėtį fizinio darbo metu. Blyškis atlieka motorinę funkciją. Tai užtikrina senovinių automatizmų – ritminių refleksų – pasireiškimą. Jo aktyvumas taip pat siejamas su draugiškų (pavyzdžiui, liemens ir rankų judesiais einant), veido ir kitų judesių atlikimu.

Striatumas turi slopinamąjį, reguliuojantį motorinį aktyvumą, slopina blyškaus branduolio, taip pat ir motorinės smegenų žievės srities, funkcijas. Sergant striatum liga, atsiranda nevalingi atsitiktiniai raumenų susitraukimai (hiperkinezė). Jie sukelia nekoordinuotus galvos, rankų ir kojų trūkčiojančius judesius. Sutrikimai atsiranda ir jautrioje zonoje – sumažėja skausmo jautrumas, sutrinka dėmesys ir suvokimas.

Šiuo metu atskleista uodeginio kūno svarba žmogaus elgesio įsivertinimui. Atsiradus neteisingiems judesiams ar protinėms operacijoms, iš uodeginio branduolio į smegenų žievę siunčiami impulsai, signalizuojantys apie klaidą.

Smegenėlės. Tai suprasegmentinis darinys, neturintis tiesioginio ryšio su vykdomuoju aparatu. Smegenėlės yra ekstrapiramidinės sistemos dalis. Jį sudaro du pusrutuliai ir tarp jų esantis kirminas. Išoriniai pusrutulių paviršiai padengti pilkąja medžiaga – smegenėlių žieve, o pilkosios medžiagos sankaupos baltojoje medžiagoje formuoja smegenėlių branduolius.

Smegenėlės gauna impulsus iš odoje, raumenyse ir sausgyslėse esančių receptorių per spinocerebellar traktą ir per pailgųjų smegenų branduolius (iš spinobulbarinio trakto). Vestibuliarinis poveikis taip pat kyla iš pailgųjų smegenų į smegenis, o regos ir klausos įtaka iš vidurinių smegenų. Kortikopontininis-smegenėlių traktas jungia smegenis su smegenų žieve. Smegenėlių žievėje įvairių periferinių receptorių reprezentacija turi somatotopinę organizaciją. Be to, šių zonų jungtyse su atitinkamomis žievės suvokimo sritimis yra tvarkingumas. Taigi smegenėlių vizualinė zona yra susijusi su žievės regėjimo zona, kiekvienos smegenėlių raumenų grupės atvaizdavimas yra susijęs su to paties pavadinimo raumenų atvaizdavimu žievėje ir tt Šis atitikimas palengvina sąnarį smegenėlių ir žievės veikla kontroliuojant įvairias organizmo funkcijas.

Eferentiniai impulsai iš smegenėlių nukeliauja į raudonuosius retikulinio darinio branduolius, pailgąsias smegenis, talamus, žievę ir subkortikinius branduolius.

Smegenėlės dalyvauja reguliuojant motorinę veiklą. Smegenėlių paviršiaus elektrinė stimuliacija sukelia akių, galvos ir galūnių judesius, kurie nuo žievės motorinio poveikio skiriasi savo tonizuojančiu pobūdžiu ir ilga trukme. Smegenėlės reguliuoja griaučių raumenų tonuso kitimą ir persiskirstymą, kuris būtinas normaliai laikysenai ir motoriniams veiksmams organizuoti.

Klinikoje tirtos smegenėlių funkcijos su jos pažeidimais žmonėms, taip pat gyvūnams pašalinus (smegenėlių išnaikinimas) (L. Luciani, L. A. Orbeli). Dėl smegenėlių funkcijų praradimo atsiranda judėjimo sutrikimų: atonija - staigus raumenų tonuso kritimas ir netinkamas pasiskirstymas, astazija - nesugebėjimas išlaikyti nejudančios padėties, nuolatiniai siūbavimo judesiai, galvos, liemens ir galūnių drebulys, astenija - padidėjęs raumenų nuovargis, ataksija – koordinuotų judesių, eisenos sutrikimas ir kt.

Smegenėlės taip pat turi įtakos daugeliui autonominių funkcijų, tokių kaip virškinimo traktas, kraujospūdžio lygis ir kraujo sudėtis.

Taigi smegenyse integruojasi įvairūs jutimo poveikiai, pirmiausia proprioreceptiniai ir vestibuliniai. Smegenėlės netgi anksčiau buvo laikomos pusiausvyros ir raumenų tonuso reguliavimo centru. Tačiau jos funkcijos, kaip paaiškėjo, yra daug platesnės, jos apima ir vegetatyvinių organų veiklos reguliavimą. Smegenėlių veikla vyksta tiesiogiai susijusioje su smegenų žieve, jos kontroliuojama.

Tinklinio darinio funkcijos. Yra du pagrindiniai nespecifinės sistemos įtakos kitų nervų centrų darbui tipai – aktyvinantis ir slopinantis poveikis. Abu jie gali būti adresuojami tiek viršutiniams centrams (kylančios įtakos), tiek žemesniems (mažėjančios įtakos).

Kylančios įtakos. Eksperimentai su gyvūnais parodė, kad į tinklą panašus vidurinių smegenų formavimasis turi galingą aktyvuojančią įtaką smegenų žievei. Šių nespecifinės sistemos dalių elektrinis stimuliavimas per implantuotus elektrodus sukėlė miegančio gyvūno pabudimą. Pabudusio gyvūno toks stimuliavimas padidino žievės aktyvumo lygį, padidino dėmesį į išorinius signalus ir pagerino jų suvokimą.

Įtaka žemyn. Visi nespecifinės sistemos skyriai, be kylančiųjų, turi reikšmingą mažėjančią įtaką. Smegenų kamieno dalys reguliuoja (aktyvina arba slopina) nugaros smegenų neuronų ir raumenų proprioreceptorių (raumenų verpsčių) veiklą. Šios įtakos kartu su ekstrapiramidinės sistemos ir smegenėlių įtaka žaidžia didelis vaidmuo reguliuojant raumenų tonusą ir užtikrinant žmogaus laikyseną. Tiesioginės komandos atlikti judesius ir įtakas, kurios formuoja raumenų tonuso pokyčius, perduodamos tam tikrais keliais. Tačiau nespecifinis poveikis gali žymiai pakeisti šių reakcijų eigą. Didėjant tarpinių smegenų retikulinio formavimosi aktyvuojančiai įtakai nugaros smegenų neuronams, didėja judesių amplitudė ir didėja griaučių raumenų tonusas. Šių įtakų įtraukimas į tam tikras emocines būsenas padeda padidinti žmogaus motorinės veiklos efektyvumą ir atlikti žymiai daugiau darbo nei įprastomis sąlygomis.

Emocijų atsiradimas, kaip ir elgesio reakcijos, yra susiję su veikla limbinė sistema, kuri apima kai kuriuos subkortikinius darinius ir žievės sritis. Limbinės sistemos žievės skyriai, atstovaujantys aukščiausią jos skyrių, yra apatiniuose ir vidiniuose smegenų pusrutulių paviršiuose (cingulate gyrus, hipokampas ir kt.). Limbinės sistemos subkortikinės struktūros taip pat apima piriforminę skiltį, uoslės lemputę ir traktą, migdolinio kūno branduolį, pagumburį, kai kuriuos talamo branduolius, vidurines smegenis ir tinklinį darinį. Tarp visų šių darinių yra artimos tiesios linijos ir atsiliepimai sudaro „limbinį žiedą“.

Limbinė sistema dalyvauja įvairiose kūno veiklose. Jis formuoja teigiamas ir neigiamas emocijas su visais motoriniais, autonominiais ir endokrininiais komponentais (kvėpavimo, širdies ritmo, kraujospūdžio pokyčiais, endokrininių liaukų, skeleto ir veido raumenų veikla ir kt.). Nuo to priklauso emocinis psichinių procesų dažymas ir motorinės veiklos pokyčiai. Tai sukuria elgesio motyvaciją ( tam tikras polinkis). Emocijų atsiradimas turi „įvertinamą įtaką“ konkrečių sistemų veiklai, nes sustiprindamos tam tikrus veikimo būdus, paskirtų užduočių sprendimo būdus užtikrina elgsenos selektyvumą situacijose, kuriose yra daug pasirinkimų. Su limbine sistema susijusios žievės sritys (apatinė ir vidinė žievės dalys) suteikia emocinį judesių spalvinimą ir kontroliuoja autonomines organizmo reakcijas darbo metu.

Limbinė sistema dalyvauja formuojant orientacinius ir sąlyginius refleksus. Limbinės sistemos centrų dėka gynybiniai ir mitybos sąlygoti refleksai gali atsirasti net nedalyvaujant kitoms žievės dalims. Esant šios sistemos pažeidimams, tampa sunku sustiprinti sąlyginius refleksus, sutrinka atminties procesai, prarandamas reakcijų selektyvumas ir pastebimas per didelis jų stiprėjimas (per daug padidėja fizinė veikla ir tt). Yra žinoma, kad vadinamosios psichotropinės medžiagos, keičiančios normalią žmogaus psichinę veiklą, veikia būtent limbinės sistemos struktūras. Taigi limbinė sistema nustato bendrą elgesio kontekstą, priklausomai nuo sąlygų, perkeldama jį į norimą išankstinę būseną – emociją. Emocijos kryptis (teigiama ar neigiama) lemia formuojamo reflekso tipą ir sudėtingesnę reakciją. Limbinė sistema nustato emocinė nuotaika ir motyvacija veikti, taip pat mokymosi ir atminties procesai. Limbika suteikia informacijai iš vidinės aplinkos ir supančio pasaulio ypatingą reikšmę, kurią ji turi kiekvienam žmogui ir taip nulemia jo kryptingą veiklą.

Įvairių limbinės sistemos dalių elektrinis stimuliavimas implantuotais elektrodais (eksperimentuose su gyvūnais ir klinikoje gydant pacientus) atskleidė malonumo centrų, formuojančių teigiamas emocijas, ir nepasitenkinimo centrų, formuojančių neigiamas emocijas, buvimą. Atskiras tokių taškų dirginimas giliose žmogaus smegenų struktūrose sukėlė „bereikalingo džiaugsmo“, „beprasmės melancholijos“ ir „nepagrįstos baimės“ jausmą.

Smegenų žievės:

Bendras planas organizacijosežievė. Smegenų žievė yra aukščiausia centrinės nervų sistemos dalis, kuri atsiranda vėliau filogenetinio vystymosi procese ir susiformuoja individualaus (ontogenetinio) vystymosi metu vėliau nei kitos smegenų dalys. Žievė yra 2–3 mm storio pilkosios medžiagos sluoksnis, kuriame vidutiniškai yra apie 14 milijardų (nuo 10 iki 18 milijardų) nervinių ląstelių, nervinių skaidulų ir intersticinio audinio (neuroglijos). Jos skerspjūvyje pagal neuronų išsidėstymą ir jų jungtis išskiriami 6 horizontalūs sluoksniai. Dėl daugybės vingių ir griovelių žievės paviršiaus plotas siekia 0,2 m2. Tiesiai po žieve yra baltoji medžiaga, susidedanti iš nervinių skaidulų, kurios perduoda sužadinimą į žievę ir iš jos, taip pat iš vienos žievės srities į kitą.

Žievės neuronai ir jų jungtys. Nepaisant didžiulio neuronų skaičiaus žievėje, žinoma labai nedaug jų veislių. Pagrindiniai jų tipai yra piramidiniai ir žvaigždiniai neuronai. Atliekant aferentinę žievės funkciją ir sužadinimo perjungimo į kaimyninius neuronus procesus, pagrindinis vaidmuo tenka žvaigždiniams neuronams. Jie sudaro daugiau nei pusę visų žmogaus žievės ląstelių. Šios ląstelės turi trumpus išsišakojusius aksonus, kurie neviršija žievės pilkosios medžiagos, ir trumpus išsišakojusius dendritus. Žvaigždiniai neuronai dalyvauja dirginimo suvokimo ir įvairių piramidinių neuronų veiklos derinimo procesuose.

Piramidiniai neuronai atlieka eferentinę žievės funkciją ir intrakortikinius sąveikos procesus tarp vienas nuo kito nutolusių neuronų. Jos skirstomos į dideles piramides, nuo kurių prasideda projekciniai, arba eferentiniai, keliai į subkortikinius darinius, ir mažas piramides, formuojančias asociatyvinius takus į kitas žievės dalis. Didžiausios piramidinės ląstelės – milžiniškos Betzo piramidės – yra priekinėje centrinėje žievėje, vadinamojoje motorinėje žievės zonoje. Funkcija didelės piramidės – jų vertikali orientacija plutos storyje. Iš ląstelės kūno storiausias (apikalinis) dendritas nukreipiamas vertikaliai aukštyn į žievės paviršių, per kurį į ląstelę patenka įvairios aferentinės įtakos iš kitų neuronų, o eferentinis procesas – aksonas tęsiasi vertikaliai žemyn.

Didelis kontaktų skaičius (pavyzdžiui, vien didelės piramidės dendrituose yra nuo 2 iki 5 tūkst.) suteikia galimybę plačiai reguliuoti piramidinių ląstelių aktyvumą daugeliu kitų neuronų. Tai leidžia koordinuoti žievės reakcijas (pirmiausia jos motorinę funkciją) su įvairiais išorinės aplinkos ir vidinės kūno aplinkos poveikiais.

Smegenų žievei būdinga interneuronų jungčių gausa. Žmogaus smegenims vystantis po gimimo, tarpcentrinių jungčių daugėja, ypač intensyviai iki 18 metų.

Funkcinis žievės vienetas yra vertikali tarpusavyje sujungtų neuronų kolona. Didelės piramidinės ląstelės, pailgintos vertikaliai su neuronais, esančiais virš ir po jų, sudaro funkcines neuronų asociacijas. Visi vertikalios kolonos neuronai reaguoja į tą pačią aferentinę stimuliaciją (iš to paties receptoriaus) ta pačia reakcija ir kartu sudaro piramidinių neuronų eferentinius atsakus.

Sužadinimo sklaidą skersine kryptimi – iš vienos vertikalios kolonos į kitą – riboja slopinimo procesai. Aktyvumo atsiradimas vertikalioje kolonoje sukelia stuburo motorinių neuronų sužadinimą ir su jais susijusių raumenų susitraukimą. Šis kelias ypač naudojamas savanoriškai kontroliuoti galūnių judesius.

Pirminiai, antriniai ir tretiniai žievės laukai. Atskirų žievės sričių struktūriniai ypatumai ir funkcinė reikšmė leidžia išskirti atskirus žievės laukus.

Žievėje yra trys pagrindinės laukų grupės: sensorinis, asociatyvinis ir motorinis laukai.

Jutimo laukai yra susiję su jutimo organais ir judėjimo organais periferijoje, anksčiau nei kiti subręsta ontogenezėje ir turi didžiausias ląsteles. Tai yra vadinamosios analizatorių branduolinės zonos, anot I. P. Pavlovo (pavyzdžiui, skausmo, temperatūros, lytėjimo ir raumenų-sąnarių jautrumo laukas yra užpakalinėje centrinėje žievės giroje, regėjimo lauke (17 aukštai). ir 18) pakaušio srityje, klausos laukas (41 laukas) laikinojoje srityje ir motorinis laukas (6 laukas) priekinėje centrinėje žievės girnoje. Šie laukai analizuoja atskirus dirgiklius, patenkančius į žievę iš atitinkamų receptorių. naikinami jutimo laukai, atsiranda vadinamasis žievės aklumas, žievės kurtumas ir kt.yra asociatyviniai laukai, kurie su atskirais organais jungiasi tik per jutimo zonas.Jie tarnauja apibendrinimui ir tolimesniam gaunamos informacijos apdorojimui.Juose sintetinami individualūs pojūčiai. į kompleksus, lemiančius suvokimo procesus.Pažeidus asociatyviąsias zonas, gebėjimas matyti daiktus, girdėti garsus, bet žmogus išsaugomas jų neatpažįsta, neprisimena jų reikšmės.Tiek žmonės, tiek gyvūnai turi jutiminį ir asociacinį lauką.

Labiausiai nuo tiesioginių jungčių su periferija yra tretiniai laukai arba analizatorių persidengimo zonos. Šiuos laukus turi tik žmonės. Jie užima beveik pusę žievės ir turi plačius ryšius su kitomis žievės dalimis ir su nespecifinėmis smegenų sistemomis. Šiuose laukuose dominuoja mažiausios ir pačios įvairiausios ląstelės. Pagrindinis ląstelių elementas čia yra žvaigždiniai neuronai. Tretiniai laukai yra užpakalinėje žievės pusėje - ties parietalinių, laikinųjų ir pakaušio sričių ribomis ir priekinėje pusėje - priekinių sričių priekinėse dalyse. Šiose zonose yra daugiausiai nervinių skaidulų, jungiančių kairįjį ir dešinįjį pusrutulius, todėl jų vaidmuo ypač svarbus organizuojant abiejų pusrutulių koordinuotą darbą. Tretiniai laukai žmonėms subręsta vėliau nei kiti žievės laukai; jie atlieka sudėtingiausias žievės funkcijas. Čia vyksta aukštesnės analizės ir sintezės procesai. Tretiniuose laukuose, remiantis visos aferentinės stimuliacijos sinteze ir atsižvelgiant į ankstesnės stimuliacijos pėdsakus, kuriami elgesio tikslai ir uždaviniai. Pagal juos motorinė veikla yra užprogramuota. Tretinių laukų vystymasis žmonėms yra susijęs su kalbos funkcija. Mąstymas (vidinė kalba) įmanomas tik bendradarbiaujant analizatoriams, iš kurių informacija integruojama tretiniuose laukuose. Žievės neuronų padalijimas į laukus, sritis ir zonas vadinamas funkcine mozaika. Šio skirsnio autorius yra Brodmanas.

Esant įgimtam tretinių sričių neišsivystymui, žmogus nesugeba įvaldyti kalbos (taria tik bereikšmius garsus) ir net paprasčiausių motorinių įgūdžių (nemoka rengtis, naudotis įrankių ir pan.).

Smegenų žievė, suvokdama ir vertindama visus signalus iš vidinės ir išorinės aplinkos, vykdo aukščiausią visų motorinių ir emocinių-vegetatyvinių reakcijų reguliavimą.

Smegenų žievės funkcijos.

Smegenų žievė atlieka sudėtingiausias organizmo adaptacinio elgesio išorinėje aplinkoje organizavimo funkcijas. Tai visų pirma yra visos aferentinės stimuliacijos aukštesnės analizės ir sintezės funkcija.

Aferentiniai signalai skirtingais kanalais patenka į žievę, į skirtingas analizatorių branduolines zonas (pirminius laukus), o vėliau sintetinami antriniame ir tretiniame laukuose, kurių veiklos dėka sukuriamas holistinis išorinio pasaulio suvokimas. Ši sintezė yra sudėtingų psichinių suvokimo, vaizdavimo ir mąstymo procesų pagrindas. Smegenų žievė yra organas, glaudžiai susijęs su žmonių sąmonės atsiradimu ir jų socialinio elgesio reguliavimu. Svarbus smegenų žievės veiklos aspektas yra uždarymo funkcija – naujų refleksų ir jų sistemų (sąlyginių refleksų, dinaminių stereotipų) formavimas.

Dėl neįprastai ilgo ankstesnių dirginimų (prisiminimų) pėdsakų išsaugojimo žievėje joje kaupiasi didžiulis kiekis informacijos. Tai labai padeda išlaikyti suasmenintą patirtį, kuri naudojama pagal poreikį.

Nepaisant abiejų priekinių smegenų pusrutulių anatominio panašumo, funkciškai jie skiriasi. Kylantis ir nusileidžiantis takai iš smegenų pereina į priešingą kūno pusę, todėl kairysis pusrutulis yra atsakingas už somatinį jautrumą ir dešinės kūno pusės judesius ir atvirkščiai. Taip pat dėl ​​regėjimo takų dekusacijos dešinioji regėjimo lauko pusė projektuojama į kairįjį pusrutulį, o kairioji – į dešinįjį pusrutulį. Izoliuotas dešinysis pusrutulis turi atmintį, gebėjimą vizualiai ar lytėti atpažinti objektus, abstraktų mąstymą ir prastą kalbos supratimą (klausos komandų vykdymą ir paprastų žodžių skaitymą). Geriau išvystytas dešinysis pusrutulis: veido atpažinimas, erdvinė konstrukcija ir muzikos suvokimas. Kairysis pusrutulis yra dominuojantis dešiniojo atžvilgiu. Ji suteikia kalbą ir sąmonę, žodinę ir racionalią veiklą, įvykių laiko charakteristikas ir sąsajas. Kai jis yra pažeistas, nukenčia loginis semantinis mąstymas.

Smegenų žievės elektrinis aktyvumas.Žievės funkcinės būklės pokyčiai atsispindi jos biopotencialų prigimtyje. Elektroencefalograma (EEG), t. y. žievės elektrinis aktyvumas, registruojama tiesiai nuo jos atviro paviršiaus (atliekant eksperimentus su gyvūnais ir atliekant operacijas su žmonėmis) arba per nepažeistą galvos odą (natūraliomis sąlygomis gyvūnams ir žmonėms). Šiuolaikiniai elektroencefalografai padidina šiuos potencialus 2-3 milijonus kartų ir leidžia vienu metu tirti EEG iš daugelio žievės taškų.

EEG išskiria tam tikrus dažnių diapazonus, vadinamus EEG ritmais. Santykinės ramybės būsenoje dažniausiai fiksuojamas alfa ritmas (8-12 virpesių per 1 sek.), aktyvaus dėmesio būsenoje - beta ritmas (virš 13 svyravimų per 1 sek.), užmiegant, kai kurios emocinės būsenos – teta ritmas ( 4-7 svyravimai per 1 sek.), gilaus miego, sąmonės netekimo, anestezijos metu – delta ritmas (1-3 svyravimai per 1 sek.).

EEG atspindi žievės neuronų sąveikos ypatumus dirbant protinį ir fizinį darbą. Dėl nusistovėjusios koordinacijos stokos atliekant neįprastą ar sunkų darbą atsiranda vadinamoji EEG desinchronizacija – greita asinchroninė veikla. Formuojantis motorikai, su tam tikru judesiu susietų atskirų neuronų veikla koreguojama, o pašaliniai išjungiami.

Nepaisant tobulumo koordinacinių procesų nugaros smegenyse, jis yra pagal nuolatinė kontrolė smegenys, pirmiausia smegenų žievė.

Organizmas turi specialius mechanizmus, kurie lemia vyraujantį smegenų žievės poveikį bendriems galutiniams takams į raumenis – stuburo motorinius neuronus. Didesnį kortikospinalinių poveikių efektyvumą, palyginti su segmentiniais aferentiniais įtakomis, užtikrina, pirma, tiesioginiai keliai iš žievės į nugaros smegenų motorinius neuronus ir, antra, galimybė juos ypač greitai suaktyvinti žievės impulsais. Elektrofiziologiniai tyrimai parodė, kad dėl ritminės motorinės žievės įtakos itin smarkiai padidėja bendra stuburo motorinių neuronų sužadinimo postsinapsinių potencialų amplitudė. Kiekvieno vėlesnio sužadinimo postsinapsinio potencialo amplitudė padidėja maždaug 6 kartus daugiau nei tada, kai impulsai iš proprioreceptorių patenka į tuos pačius motorinius neuronus aferentiniais keliais. Taigi, pakanka 2-3 impulsų, ateinančių iš žievės, kad depoliarizacija motoriniame neurone pasiektų slenkstinį lygį, būtiną atsako iškrovai į griaučių raumenis atsirasti. Dėl to smegenų žievė gali sukelti motorinius veiksmus greičiau nei periferinė stimuliacija, ir dažnai net nepaisant to.

Smegenų žievėje vystomi judesių tikslai ir uždaviniai, atitinkamai sukuriama konkrečių veiksmų programa, kurios žmogui reikia tikslui pasiekti. Sudėtingi elgesio aktai apima ne tik variklio komponentus, bet ir būtinus autonominius komponentus. Dar prieš pradedant judėjimą, smegenų žievė padidina tų nugaros smegenų tarpneuronų ir motorinių neuronų, kurie turi dalyvauti judesyje, aktyvumą. Prieš paleidimą, prieš pradedant ciklinius judesius, žievės elektrinis aktyvumas prisitaiko prie būsimų judesių tempo. Tuo metu, kai atliekami judesiai, žievė slopina visų pašalinių aferentinių takų veiklą ir yra ypač jautri signalams iš receptorių raumenyse, sausgyslėse ir sąnarių kapsulėse.

Įvairios smegenų žievės dalys dalyvauja organizuojant motorinį veiksmą. Motorinė žievė (4 laukas) siunčia impulsus į atskirus raumenis, daugiausia į distalinius galūnių raumenis. Atskirų judesio elementų sujungimą į holistinį veiksmą atlieka antriniai (6 ir 8) premotorinės srities laukai. Jie nustato motorinių veiksmų seką, formuoja ritmines judesių serijas, reguliuoja raumenų tonusą. Užpakalinė centrinė žievės gira, paprastai jautri sritis, suteikia subjektyvų judesio pojūtį. Yra neuronų, kurie signalizuoja tik apie judesių atsiradimą sąnaryje, ir neuronų, kurie nuolat informuoja smegenis apie galūnės padėtį (judesio neuronai ir padėties neuronai).

Užpakaliniai tretiniai laukai – apatinės parietalinės ir parieto-pakaušio-laikinės žievės sritys – yra tiesiogiai susijusios su erdviniu judesių organizavimu. Jiems dalyvaujant, įvertinamas objektų atstumas ir išsidėstymas, atskirų savo kūno dalių išsidėstymas erdvėje ir kt. Pažeidžiant šias sritis žmogus praranda „kūno diagramos“ (apie tai, kur yra nosis, akis, ausis, dilbis, nugara, kaip nuleisti, pavyzdžiui, „rankos prie šonų“). Taip pat sutrinka „erdvės schemos“ idėja ir erdvinė judėjimo orientacija. Sunkumai iškyla atliekant paprasčiausius veiksmus: žmogus pamato kėdę ir ją atpažįsta, bet atsisėda pro ją; nesupranta, iš kur sklinda garsas, ką reiškia „kairėn“, „dešinėn“, „pirmyn“, „atgal“, nemoka taisyklingai valgyti (pvz., šaukštas su sriuba eina pro burną) ir t.t. neįmanoma naudoti jokių įrankių darbui ar sportinei veiklai.

Aukštesniame savanoriškų judėjimų reguliavime gyvybiškai svarbi rolė priklauso priekinėms skiltims. Tretiniuose frontalinės žievės laukuose pro. kyla iš sąmoningo valingų judesių programavimo, elgesio tikslo nustatymo, motorinių užduočių ir motorinių veiksmų, būtinų joms įgyvendinti, bei numatytos programos palyginimo su jos įgyvendinimo rezultatais. Kai priekinės skiltys reguliuoja judesius, naudojama antroji signalizacijos sistema. Judesiai programuojami reaguojant į iš išorės ateinančius žodinius signalus (žodinius trenerio, sporto komandų nurodymus ir kt.), taip pat dėl ​​paties žmogaus išorinės ir vidinės kalbos (mąstymo) dalyvavimo.

©2015-2019 svetainė
Visos teisės priklauso jų autoriams. Ši svetainė nepretenduoja į autorystę, tačiau suteikia galimybę nemokamai naudotis.
Puslapio sukūrimo data: 2017-06-30