Kepekatan ion kalium dan natrium dalam sel. Fenomena elektrik dalam sel mudah terangsang Semasa rehat, potensi elektrokimia di dalam sel

26.10.2021

Antara permukaan luar sel dan sitoplasmanya dalam keadaan rehat terdapat perbezaan potensi kira-kira 0.06-0.09 V, dan permukaan sel dicas secara elektropositif berkenaan dengan sitoplasma. Perbezaan potensi ini dipanggil potensi berehat atau potensi membran. Pengukuran tepat potensi rehat hanya boleh dilakukan dengan bantuan mikroelektrod yang direka untuk saliran arus intraselular, penguat yang sangat berkuasa dan instrumen rakaman sensitif - osiloskop.

Mikroelektrod (Rajah 67, 69) ialah kapilari kaca nipis, hujungnya mempunyai diameter kira-kira 1 mikron. Kapilari ini diisi dengan larutan garam, elektrod logam direndam di dalamnya dan disambungkan kepada penguat dan osiloskop (Rajah 68). Sebaik sahaja mikroelektrod menembusi membran yang menutupi sel, rasuk osiloskop terpesong ke bawah dari kedudukan asalnya dan ditubuhkan pada tahap yang baru. Ini menunjukkan adanya perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran sel.

Asal-usul potensi rehat dijelaskan sepenuhnya oleh apa yang dipanggil teori membran-ion. Menurut teori ini, semua sel ditutup dengan membran yang tidak telap sama rata kepada ion yang berbeza. Dalam hal ini, di dalam sel dalam sitoplasma terdapat 30-50 kali lebih banyak ion kalium, 8-10 kali lebih sedikit ion natrium dan 50 kali lebih sedikit ion klorin daripada di permukaan. Semasa rehat, membran sel lebih telap kepada ion kalium daripada ion natrium. Peresapan ion kalium bercas positif dari sitoplasma ke permukaan sel memberikan permukaan luar membran cas positif.

Oleh itu, permukaan sel dalam keadaan rehat membawa cas positif, manakala bahagian dalam membran ternyata bercas negatif disebabkan oleh ion klorin, asid amino dan anion organik besar lain yang boleh dikatakan tidak menembusi membran (Rajah 70). ).

Potensi tindakan

Jika bahagian saraf atau serat otot terdedah kepada rangsangan yang cukup kuat, maka pengujaan berlaku dalam bahagian ini, ditunjukkan dalam ayunan pesat potensi membran dan dipanggil potensi tindakan.

Potensi tindakan boleh direkodkan sama ada menggunakan elektrod yang digunakan pada permukaan luar gentian (plumbum ekstraselular) atau mikroelektrod yang dimasukkan ke dalam sitoplasma (plumbum intrasel).

Dengan penculikan ekstraselular, seseorang boleh mendapati bahawa permukaan kawasan teruja untuk tempoh yang sangat singkat, diukur dalam perseribu saat, menjadi bercas secara elektronegatif berkenaan dengan kawasan rehat.

Sebab berlakunya potensi tindakan adalah perubahan dalam kebolehtelapan ionik membran. Apabila teriritasi, kebolehtelapan membran sel kepada ion natrium meningkat. Ion natrium cenderung memasuki sel kerana, pertama, ia bercas positif dan ditarik ke dalam oleh daya elektrostatik, dan kedua, kepekatannya di dalam sel adalah rendah. Semasa rehat, membran sel kurang telap kepada ion natrium. Kerengsaan telah mengubah kebolehtelapan membran, dan aliran ion natrium bercas positif dari persekitaran luar sel ke dalam sitoplasma dengan ketara melebihi aliran ion kalium dari sel ke luar. Akibatnya, permukaan dalaman membran menjadi bercas positif, dan permukaan luar menjadi bercas negatif kerana kehilangan ion natrium bercas positif. Pada masa ini puncak potensi tindakan direkodkan.

Peningkatan kebolehtelapan membran kepada ion natrium berlangsung untuk masa yang sangat singkat. Berikutan ini, proses pengurangan berlaku di dalam sel, yang membawa kepada fakta bahawa kebolehtelapan membran untuk ion natrium sekali lagi berkurangan, dan untuk ion kalium meningkat. Oleh kerana ion kalium juga bercas positif, apabila ia meninggalkan sel, ia memulihkan hubungan asal antara luar dan dalam sel.

Pengumpulan ion natrium di dalam sel semasa pengujaan berulang tidak berlaku kerana ion natrium sentiasa dipindahkan daripadanya disebabkan oleh tindakan mekanisme biokimia khas yang dipanggil "pam natrium". Terdapat juga bukti pengangkutan aktif ion kalium menggunakan "pam natrium-kalium".

Oleh itu, menurut teori membran-ion, kebolehtelapan terpilih membran sel adalah sangat penting dalam asal usul fenomena bioelektrik, yang menentukan komposisi ion yang berbeza pada permukaan dan di dalam sel, dan, akibatnya, cas yang berbeza bagi permukaan-permukaan ini. Perlu diingatkan bahawa banyak peruntukan teori membran-ion masih boleh dipertikaikan dan memerlukan pembangunan selanjutnya.

Artikel untuk pertandingan “bio/mol/teks”: Potensi berehat adalah fenomena penting dalam kehidupan semua sel dalam badan, dan penting untuk mengetahui bagaimana ia terbentuk. Walau bagaimanapun, ini adalah proses dinamik yang kompleks, sukar untuk difahami secara keseluruhannya, terutamanya untuk pelajar junior (kepakaran biologi, perubatan dan psikologi) dan pembaca yang tidak bersedia. Walau bagaimanapun, apabila dipertimbangkan titik demi titik, adalah agak mungkin untuk memahami butiran dan peringkat utamanya. Kerja ini memperkenalkan konsep potensi rehat dan menyerlahkan peringkat utama pembentukannya menggunakan metafora kiasan yang membantu memahami dan mengingati mekanisme molekul pembentukan potensi rehat.

Struktur pengangkutan membran - pam natrium-kalium - mewujudkan prasyarat untuk kemunculan potensi rehat. Prasyarat ini adalah perbezaan kepekatan ion pada bahagian dalam dan luar membran sel. Perbezaan kepekatan natrium dan perbezaan kepekatan kalium nyata secara berasingan. Percubaan oleh ion kalium (K+) untuk menyamakan kepekatannya pada kedua-dua belah membran membawa kepada kebocoran dari sel dan kehilangan cas elektrik positif bersama-sama dengannya, yang menyebabkan keseluruhan cas negatif permukaan dalam sel meningkat dengan ketara. Negativiti "kalium" ini membentuk sebahagian besar potensi rehat (-60 mV secara purata), dan bahagian yang lebih kecil (-10 mV) ialah negatif "pertukaran" yang disebabkan oleh keelektrogenan pam pertukaran ion itu sendiri.

Mari kita lihat lebih dekat.

Mengapa kita perlu tahu apa itu potensi rehat dan bagaimana ia timbul?

Adakah anda tahu apa itu "elektrik haiwan"? Dari mana datangnya "biocurrents" dalam badan? Bagaimanakah sel hidup yang terletak dalam persekitaran akuatik boleh bertukar menjadi "bateri elektrik" dan mengapa ia tidak dilepaskan dengan serta-merta?

Soalan-soalan ini hanya boleh dijawab jika kita tahu bagaimana sel mencipta perbezaan potensi elektriknya (potensi rehat) merentasi membran.

Agak jelas bahawa untuk memahami bagaimana sistem saraf berfungsi, perlu terlebih dahulu memahami bagaimana sel saraf individunya, neuron, berfungsi. Perkara utama yang mendasari kerja neuron ialah pergerakan cas elektrik melalui membrannya dan, akibatnya, penampilan potensi elektrik pada membran. Kita boleh mengatakan bahawa neuron, bersiap sedia untuk kerja sarafnya, mula-mula menyimpan tenaga dalam bentuk elektrik, dan kemudian menggunakannya dalam proses menjalankan dan menghantar pengujaan saraf.

Oleh itu, langkah pertama kami untuk mengkaji fungsi sistem saraf adalah untuk memahami bagaimana potensi elektrik muncul pada membran sel saraf. Inilah yang akan kami lakukan, dan kami akan memanggil proses ini pembentukan potensi rehat.

Definisi konsep "potensi berehat"

Biasanya, apabila sel saraf berada dalam keadaan rehat fisiologi dan bersedia untuk bekerja, ia telah pun mengalami pengagihan semula cas elektrik antara bahagian dalam dan luar membran. Disebabkan ini, medan elektrik timbul, dan potensi elektrik muncul pada membran - potensi membran berehat.

Oleh itu, membran menjadi terkutub. Ini bermakna ia mempunyai potensi elektrik yang berbeza pada permukaan luar dan dalam. Perbezaan antara potensi ini agak mungkin untuk didaftarkan.

Ini boleh disahkan jika mikroelektrod yang disambungkan kepada unit rakaman dimasukkan ke dalam sel. Sebaik sahaja elektrod masuk ke dalam sel, ia serta-merta memperoleh beberapa potensi elektronegatif yang berterusan berkenaan dengan elektrod yang terletak di dalam bendalir yang mengelilingi sel. Nilai potensi elektrik intrasel dalam sel dan gentian saraf, sebagai contoh, gentian saraf gergasi sotong, dalam keadaan rehat adalah kira-kira -70 mV. Nilai ini dipanggil potensi membran rehat (RMP). Di semua titik axoplasma potensi ini hampir sama.
Nozdrachev A.D. dan lain-lain.Permulaan fisiologi.

Sikit lagi fizik. Badan fizikal makroskopik, sebagai peraturan, adalah neutral secara elektrik, i.e. ia mengandungi kedua-dua cas positif dan negatif dalam kuantiti yang sama. Anda boleh mengecas jasad dengan mencipta lebihan zarah bercas bagi satu jenis di dalamnya, contohnya, melalui geseran terhadap jasad lain, di mana lebihan cas jenis bertentangan terbentuk. Memandangkan adanya cas asas ( e), jumlah cas elektrik mana-mana badan boleh diwakili sebagai q= ±N× e, dengan N ialah integer.

Potensi berehat- ini ialah perbezaan potensi elektrik yang terdapat pada bahagian dalam dan luar membran apabila sel berada dalam keadaan rehat fisiologi. Nilainya diukur dari dalam sel, ia adalah negatif dan purata -70 mV (milivolt), walaupun ia boleh berbeza-beza dalam sel yang berbeza: dari -35 mV hingga -90 mV.

Adalah penting untuk mempertimbangkan bahawa dalam sistem saraf, cas elektrik tidak diwakili oleh elektron, seperti dalam wayar logam biasa, tetapi oleh ion - zarah kimia yang mempunyai cas elektrik. Secara umum, dalam larutan akueus, bukan elektron yang bergerak dalam bentuk arus elektrik, tetapi ion. Oleh itu, semua arus elektrik dalam sel dan persekitarannya adalah arus ion.

Jadi, bahagian dalam sel dalam keadaan rehat bercas negatif, dan bahagian luar bercas positif. Ini adalah ciri semua sel hidup, dengan kemungkinan pengecualian sel darah merah, yang, sebaliknya, bercas negatif di luar. Secara lebih khusus, ternyata ion positif (kation Na + dan K +) akan mendominasi di luar sel di sekeliling sel, dan ion negatif (anion asid organik yang tidak dapat bergerak bebas melalui membran, seperti Na + dan K. +) akan berlaku di dalam.

Sekarang kita hanya perlu menerangkan bagaimana semuanya menjadi seperti ini. Walaupun, tentu saja, adalah tidak menyenangkan untuk menyedari bahawa semua sel kita kecuali sel darah merah hanya kelihatan positif di luar, tetapi di dalam mereka negatif.

Istilah "negativiti," yang akan kita gunakan untuk mencirikan potensi elektrik di dalam sel, akan berguna kepada kita untuk menerangkan dengan mudah perubahan dalam tahap potensi rehat. Apa yang berharga tentang istilah ini ialah perkara berikut jelas secara intuitif: semakin besar negatif di dalam sel, semakin rendah potensi dialihkan ke sisi negatif daripada sifar, dan semakin kurang negatif, semakin dekat potensi negatif kepada sifar. Ini adalah lebih mudah untuk difahami daripada memahami setiap kali maksud ungkapan "berpotensi meningkat" - peningkatan dalam nilai mutlak (atau "modulo") bermakna anjakan potensi rehat turun dari sifar, dan hanya "peningkatan" bermakna anjakan potensi sehingga sifar. Istilah "negatif" tidak menimbulkan masalah kekaburan pemahaman.

Intipati pembentukan potensi rehat

Mari cuba cari dari mana datangnya cas elektrik sel saraf, walaupun tiada siapa yang menggosoknya, seperti yang dilakukan oleh ahli fizik dalam eksperimen mereka dengan cas elektrik.

Di sini salah satu perangkap logik menanti penyelidik dan pelajar: negatif dalaman sel tidak timbul kerana penampilan zarah negatif tambahan(anion), tetapi, sebaliknya, disebabkan oleh kehilangan sejumlah zarah positif(kation)!

Jadi ke manakah perginya zarah bercas positif dari sel? Biar saya ingatkan anda bahawa ini adalah ion natrium - Na + - dan kalium - K + yang telah meninggalkan sel dan terkumpul di luar.

Rahsia utama penampilan negatif di dalam sel

Mari segera mendedahkan rahsia ini dan katakan bahawa sel kehilangan beberapa zarah positifnya dan menjadi bercas negatif disebabkan oleh dua proses:

pertama, dia menukar natrium "dia" untuk kalium "asing" (ya, beberapa ion positif untuk yang lain, sama positif);
maka ion kalium positif yang "digantikan" ini bocor keluar daripadanya, bersama dengannya cas positif bocor keluar dari sel.

Kita perlu menjelaskan kedua-dua proses ini.

Peringkat pertama mencipta negatif dalaman: pertukaran Na + untuk K +

Protein sentiasa bekerja dalam membran sel saraf. pam penukar(adenosine triphosphatases, atau Na + /K + -ATPases) tertanam dalam membran. Mereka menukar natrium "sendiri" sel untuk kalium "asing" luaran.

Tetapi apabila satu cas positif (Na +) ditukar dengan satu cas positif yang sama (K +), tiada kekurangan cas positif boleh timbul dalam sel! Betul. Tetapi, bagaimanapun, disebabkan pertukaran ini, sangat sedikit ion natrium kekal di dalam sel, kerana hampir kesemuanya telah keluar. Dan pada masa yang sama, sel melimpah dengan ion kalium, yang dipam ke dalamnya oleh pam molekul. Jika kita dapat merasai sitoplasma sel, kita akan perasan bahawa hasil daripada kerja pam pertukaran, ia bertukar daripada masin kepada pahit-masin-masam, kerana rasa masin natrium klorida telah digantikan oleh rasa kompleks larutan kalium klorida yang agak pekat. Dalam sel, kepekatan kalium mencapai 0.4 mol/l. Larutan kalium klorida dalam julat 0.009-0.02 mol/l mempunyai rasa manis, 0.03-0.04 - pahit, 0.05-0.1 - pahit-masin, dan bermula dari 0.2 dan ke atas - rasa kompleks yang terdiri daripada masin, pahit dan masam .

Perkara penting di sini ialah pertukaran natrium untuk kalium - tidak sama rata. Untuk setiap sel yang diberikan tiga ion natrium dia mendapat segala-galanya dua ion kalium. Ini mengakibatkan kehilangan satu cas positif dengan setiap peristiwa pertukaran ion. Jadi sudah pada peringkat ini, disebabkan pertukaran yang tidak sama rata, sel kehilangan lebih banyak "tambah" daripada yang diterima sebagai balasan. Dari segi elektrik, ini berjumlah kira-kira -10 mV negatif dalam sel. (Tetapi ingat bahawa kita masih perlu mencari penjelasan untuk baki −60 mV!)

Untuk menjadikannya lebih mudah untuk mengingati operasi pam penukar, kita secara kiasan boleh meletakkannya dengan cara ini: "Sel suka kalium!" Oleh itu, sel menyeret kalium ke arah dirinya sendiri, walaupun pada hakikatnya ia sudah penuh dengannya. Oleh itu, ia menukarnya secara tidak menguntungkan untuk natrium, memberikan 3 ion natrium untuk 2 ion kalium. Dan oleh itu ia membelanjakan tenaga ATP pada pertukaran ini. Dan bagaimana dia menghabiskannya! Sehingga 70% daripada jumlah perbelanjaan tenaga neuron boleh dibelanjakan untuk operasi pam natrium-kalium. (Itulah yang dilakukan oleh cinta, walaupun ia tidak nyata!)

Ngomong-ngomong, adalah menarik bahawa sel tidak dilahirkan dengan potensi rehat siap sedia. Dia masih perlu menciptanya. Sebagai contoh, semasa pembezaan dan gabungan myoblast, potensi membran mereka berubah dari -10 hingga -70 mV, i.e. membran mereka menjadi lebih negatif - terpolarisasi semasa proses pembezaan. Dan dalam eksperimen pada sel stromal mesenchymal multipoten sumsum tulang manusia, depolarisasi tiruan, mengatasi potensi rehat dan mengurangkan negatif sel, malah menghalang pembezaan sel (tertekan).

Secara kiasan, kita boleh menyatakannya begini: Dengan mencipta potensi berehat, sel itu "dibebankan dengan kasih sayang." Ini adalah cinta untuk dua perkara:

cinta sel untuk kalium (oleh itu sel secara paksa menyeretnya ke arah dirinya sendiri);
cinta kalium untuk kebebasan (oleh itu kalium meninggalkan sel yang telah menangkapnya).

Kami telah menjelaskan mekanisme penepuan sel dengan kalium (ini adalah kerja pam pertukaran), dan mekanisme kalium meninggalkan sel akan dijelaskan di bawah, apabila kita meneruskan untuk menerangkan peringkat kedua mewujudkan negatif intraselular. Jadi, hasil aktiviti pam penukar ion membran pada peringkat pertama pembentukan potensi rehat adalah seperti berikut:

Kekurangan natrium (Na+) dalam sel.
Lebihan kalium (K+) dalam sel.
Kemunculan potensi elektrik yang lemah (-10 mV) pada membran.

Kita boleh mengatakan ini: pada peringkat pertama, pam ion membran mencipta perbezaan dalam kepekatan ion, atau kecerunan kepekatan (perbezaan), antara persekitaran intrasel dan ekstraselular.

Peringkat kedua mencipta negatif: kebocoran ion K+ daripada sel

Jadi, apa yang bermula di dalam sel selepas pam penukar natrium-kalium membrannya berfungsi dengan ion?

Oleh kerana kekurangan natrium yang terhasil di dalam sel, ion ini berusaha untuk tergesa-gesa masuk: bahan terlarut sentiasa berusaha untuk menyamakan kepekatannya sepanjang keseluruhan isipadu larutan. Tetapi natrium melakukan ini dengan buruk, kerana saluran ion natrium biasanya ditutup dan terbuka hanya dalam keadaan tertentu: di bawah pengaruh bahan khas (pemancar) atau apabila negatif dalam sel berkurangan (depolarisasi membran).

Pada masa yang sama, terdapat lebihan ion kalium dalam sel berbanding dengan persekitaran luaran - kerana pam membran secara paksa mengepamnya ke dalam sel. Dan dia, juga cuba menyamakan konsentrasinya di dalam dan di luar, berusaha, sebaliknya, keluar dari sangkar. Dan dia berjaya!

Ion kalium K + meninggalkan sel di bawah pengaruh kecerunan kimia kepekatannya pada sisi membran yang berlainan (membran jauh lebih telap kepada K + daripada Na +) dan membawa cas positif bersamanya. Kerana ini, negatif tumbuh di dalam sel.

Ia juga penting untuk memahami bahawa ion natrium dan kalium nampaknya tidak "memerhatikan" satu sama lain, mereka hanya bertindak balas "kepada diri mereka sendiri." Itu. natrium bertindak balas kepada kepekatan natrium yang sama, tetapi "tidak memberi perhatian" kepada berapa banyak kalium yang ada di sekeliling. Sebaliknya, kalium hanya bertindak balas kepada kepekatan kalium dan "mengabaikan" natrium. Ternyata untuk memahami kelakuan ion, perlu mempertimbangkan secara berasingan kepekatan ion natrium dan kalium. Itu. adalah perlu untuk membandingkan kepekatan natrium secara berasingan di dalam dan di luar sel dan secara berasingan - kepekatan kalium di dalam dan di luar sel, tetapi tidak masuk akal untuk membandingkan natrium dengan kalium, seperti yang kadang-kadang dilakukan dalam buku teks.

Menurut undang-undang penyamaan kepekatan kimia, yang beroperasi dalam larutan, natrium "mahu" memasuki sel dari luar; ia juga ditarik ke sana oleh daya elektrik (seperti yang kita ingat, sitoplasma bercas negatif). Dia mahu, tetapi dia tidak boleh, kerana membran dalam keadaan normal tidak membenarkan dia melaluinya dengan baik. Saluran ion natrium yang terdapat dalam membran biasanya tertutup. Jika, walau bagaimanapun, sedikit daripadanya masuk, maka sel segera menukarnya dengan kalium luar menggunakan pam penukar natrium-kaliumnya. Ternyata ion natrium melalui sel seolah-olah dalam transit dan tidak kekal di dalamnya. Oleh itu, natrium dalam neuron sentiasa kekurangan bekalan.

Tetapi kalium boleh dengan mudah meninggalkan sel ke luar! Sangkar itu penuh dengan dia, dan dia tidak boleh menahannya. Ia keluar melalui saluran khas dalam membran - "saluran kebocoran kalium", yang biasanya terbuka dan membebaskan kalium.

Saluran K + -kebocoran sentiasa terbuka pada nilai normal potensi membran rehat dan mempamerkan letusan aktiviti pada anjakan potensi membran, yang berlangsung beberapa minit dan diperhatikan pada semua nilai potensi. Peningkatan arus kebocoran K+ membawa kepada hiperpolarisasi membran, manakala penindasannya membawa kepada penyahkutuban. ...Namun, kewujudan mekanisme saluran yang bertanggungjawab terhadap arus kebocoran masih menjadi tanda tanya sejak sekian lama. Hanya kini telah menjadi jelas bahawa kebocoran kalium adalah arus melalui saluran kalium khas.
Zefirov A.L. dan Sitdikova G.F. Saluran ion sel mudah terangsang (struktur, fungsi, patologi).

Dari kimia kepada elektrik

Dan sekarang - sekali lagi perkara yang paling penting. Kita mesti sedar dari pergerakan zarah kimia kepada pergerakan caj elektrik.

Kalium (K+) bercas positif, dan oleh itu, apabila ia meninggalkan sel, ia membawa bukan sahaja dirinya, tetapi juga cas positif. Di belakangnya, "tolak" - caj negatif - meregangkan dari dalam sel ke membran. Tetapi mereka tidak boleh bocor melalui membran - tidak seperti ion kalium - kerana... tiada saluran ion yang sesuai untuk mereka, dan membran tidak membenarkan mereka melaluinya. Ingat tentang −60 mV negatif yang masih tidak dapat dijelaskan oleh kami? Ini adalah sebahagian daripada potensi membran rehat yang dicipta oleh kebocoran ion kalium dari sel! Dan ini adalah sebahagian besar daripada potensi rehat.

Malah terdapat nama khas untuk komponen potensi rehat ini - potensi kepekatan. Potensi penumpuan - ini adalah sebahagian daripada potensi rehat yang dicipta oleh kekurangan cas positif di dalam sel, yang terbentuk akibat kebocoran ion kalium positif daripadanya.

Nah, kini sedikit fizik, kimia dan matematik untuk pencinta ketepatan.

Daya elektrik berkaitan dengan daya kimia mengikut persamaan Goldmann. Kes khasnya ialah persamaan Nernst yang lebih mudah, formula yang boleh digunakan untuk mengira beza potensi resapan transmembran berdasarkan kepekatan ion yang berbeza daripada jenis yang sama pada sisi membran yang berbeza. Jadi, dengan mengetahui kepekatan ion kalium di luar dan di dalam sel, kita boleh mengira potensi keseimbangan kalium E K:

di mana E k - potensi keseimbangan, R- pemalar gas, T- suhu mutlak, F- Pemalar Faraday, K + ext dan K + int - kepekatan ion K + di luar dan di dalam sel, masing-masing. Formula menunjukkan bahawa untuk mengira potensi, kepekatan ion jenis yang sama - K + - dibandingkan antara satu sama lain.

Lebih tepat lagi, nilai akhir jumlah potensi resapan, yang dihasilkan oleh kebocoran beberapa jenis ion, dikira menggunakan formula Goldman-Hodgkin-Katz. Ia mengambil kira bahawa potensi rehat bergantung kepada tiga faktor: (1) kekutuban cas elektrik setiap ion; (2) kebolehtelapan membran R untuk setiap ion; (3) [kepekatan ion yang sepadan] di dalam (dalaman) dan di luar membran (luaran). Bagi membran akson sotong dalam keadaan rehat, nisbah kekonduksian R K: PNa :P Cl = 1: 0.04: 0.45.

Kesimpulan

Jadi, potensi rehat terdiri daripada dua bahagian:

−10 mV, yang diperoleh daripada operasi "tak simetri" penukar pam membran (lagipun, ia mengepam lebih banyak caj positif (Na +) keluar dari sel daripada mengepam kembali dengan kalium).
Bahagian kedua ialah kalium bocor keluar dari sel sepanjang masa, membawa pergi cas positif. Sumbangan utama beliau ialah: −60 mV. Secara keseluruhan, ini memberikan −70 mV yang dikehendaki.

Menariknya, kalium akan berhenti meninggalkan sel (lebih tepat lagi, input dan outputnya disamakan) hanya pada tahap negatif sel -90 mV. Dalam kes ini, daya kimia dan elektrik yang menolak kalium melalui membran adalah sama, tetapi mengarahkannya ke arah yang bertentangan. Tetapi ini dihalang oleh natrium yang sentiasa bocor ke dalam sel, yang membawa bersamanya cas positif dan mengurangkan negatif yang mana kalium "berlawan." Dan akibatnya, sel mengekalkan keadaan keseimbangan pada tahap -70 mV.

Kini potensi membran rehat akhirnya terbentuk.

Skim operasi Na + /K + -ATPase jelas menggambarkan pertukaran "tak simetri" Na + untuk K +: mengepam keluar lebihan "tambah" dalam setiap kitaran enzim membawa kepada pengecasan negatif permukaan dalaman membran. Perkara yang tidak dinyatakan oleh video ini ialah ATPase bertanggungjawab untuk kurang daripada 20% daripada potensi rehat (−10 mV): baki "negativiti" (−60 mV) datang daripada ion K yang meninggalkan sel melalui "saluran kebocoran kalium " +, berusaha untuk menyamakan kepekatan mereka di dalam dan di luar sel.

kesusasteraan

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Gabungan Myoblast Manusia Memerlukan Ekspresi Saluran Kir2.1 Penerus Dalaman Berfungsi . J Sel Biol. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Peranan arus K+ penerus masuk dan hiperpolarisasi dalam gabungan myoblast manusia. J. Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Potensi Membran Mengawal Pembezaan Adipogenik dan Osteogenik Sel Stem Mesenchymal. PLoS SATU. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. dan Mamykin A.I. Elektrostatik. Dielektrik dan konduktor dalam medan elektrik. Arus terus / Manual elektronik untuk kursus am fizik. SPb: Universiti Elektroteknikal Negeri St. Petersburg;
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. dan lain-lain.Permulaan fisiologi: Buku Teks untuk universiti / Ed. acad. NERAKA. Nozdracheva. St. Petersburg: Lan, 2001. - 1088 ms;
Makarov A.M. dan Luneva L.A. Asas elektromagnetisme / Fizik di universiti teknikal. T. 3;
Zefirov A.L. dan Sitdikova G.F. Saluran ion sel mudah terangsang (struktur, fungsi, patologi). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 p.;
Rodina T.G. Analisis deria produk makanan. Buku teks untuk pelajar universiti. M.: Akademi, 2004. - 208 ms;
Kolman, J. dan Rehm, K.-G. Biokimia visual. M.: Mir, 2004. - 469 hlm.;
Shulgovsky V.V. Asas neurofisiologi: Buku teks untuk pelajar universiti. M.: Aspect Press, 2000. - 277 ms..

Kuliah 2. Fisiologi umum tisu mudah rangsang. Potensi berehat. Potensi tindakan.

۩ Intipati proses pengujaan. Intipati proses pengujaan boleh dirumuskan seperti berikut. Semua sel badan mempunyai cas elektrik, yang dicipta oleh kepekatan anion dan kation yang tidak sama rata di dalam dan di luar sel. Kepekatan anion dan kation yang berbeza di dalam dan di luar sel adalah akibat daripada kebolehtelapan membran sel yang tidak sama kepada pelbagai ion dan operasi pam ion. Proses pengujaan bermula dengan tindakan rangsangan pada sel yang boleh dirangsang. Pertama, kebolehtelapan membrannya untuk ion natrium meningkat dengan cepat dan cepat kembali normal, kemudian untuk ion kalium dan juga dengan cepat, tetapi dengan sedikit ketinggalan, kembali normal. Akibatnya, ion bergerak masuk dan keluar dari sel mengikut kecerunan elektrokimia - ini adalah proses pengujaan. Pengujaan hanya mungkin jika sel sentiasa mengekalkan potensi rehat (potensi membran) dan apabila ia teriritasi, kebolehtelapan membran sel berubah dengan cepat.

۩ Potensi berehat. Potensi rehat (RP) - ini ialah perbezaan potensi elektrik antara persekitaran dalaman dan luaran sel dalam keadaan rehatnya. Dalam kes ini, caj negatif didaftarkan di dalam sel. Magnitud PP dalam sel yang berbeza adalah berbeza. Oleh itu, dalam serat otot rangka, PP 60-90 mV direkodkan, dalam neuron - 50-80 mV, dalam otot licin - 30-70 mV, dalam otot jantung - 80-90 mV. Organel sel mempunyai potensi membran berubah-ubah sendiri.

Sebab segera kewujudan potensi rehat adalah kepekatan anion dan kation yang tidak sama di dalam dan di luar sel (lihat Jadual 1!).

Jadual 1. Kepekatan ion intra dan ekstrasel dalam sel otot.

Kepekatan intrasel, mM	Kepekatan ekstraselular, mM




A- (anion intrasel molekul besar)			A-(anion intrasel molekul besar)
		Sebilangan kecil		Sebilangan kecil
		Sangat sedikit		Kuantiti asas

Pengagihan ion yang tidak sekata di dalam dan di luar sel adalah akibat daripada kebolehtelapan membran sel yang tidak sama kepada pelbagai ion dan operasi pam ion yang mengangkut ion masuk dan keluar dari sel melawan kecerunan elektrokimia. Kebolehtelapan - ini ialah keupayaannya untuk melepasi air, zarah tidak bercas dan bercas mengikut undang-undang resapan dan penapisan. Ia ditakrifkan:

Saiz saluran dan saiz zarah;

Keterlarutan zarah dalam membran (membran sel telap kepada lipid yang larut di dalamnya dan tidak telap kepada peptida).

Kekonduksian – ialah keupayaan zarah bercas untuk melalui membran sel mengikut kecerunan elektrokimia.

Kebolehtelapan ion yang berbeza memainkan peranan penting dalam pembentukan PP:

Kalium adalah ion utama yang memastikan pembentukan PP, kerana kebolehtelapannya adalah 100 kali lebih tinggi daripada kebolehtelapan natrium. Apabila kepekatan kalium dalam sel berkurangan, PP berkurangan, dan apabila ia meningkat, ia meningkat. Dia boleh bergerak masuk dan keluar dari sel. Semasa rehat, bilangan ion kalium yang masuk dan ion kalium yang keluar adalah seimbang dan potensi keseimbangan kalium yang dipanggil ditubuhkan, yang dikira menggunakan persamaan Nernst. Mekanismenya adalah seperti berikut: memandangkan kecerunan elektrik dan kepekatan bertentangan antara satu sama lain, kalium cenderung keluar sepanjang kecerunan kepekatan, dan cas negatif di dalam sel dan cas positif di luar sel menghalangnya. Kemudian bilangan ion yang masuk menjadi sama dengan bilangan ion yang keluar.

Natrium memasuki sel. Kebolehtelapannya adalah kecil berbanding dengan kebolehtelapan kalium, jadi sumbangannya kepada pembentukan PP adalah kecil.

Klorin memasuki sel dalam kuantiti yang kecil, kerana kebolehtelapan membran untuknya adalah kecil, dan ia diimbangi dengan jumlah ion natrium (caj bertentangan menarik). Akibatnya, sumbangannya kepada pembentukan PP adalah kecil.

Anion organik (glutamat, aspartat, fosfat organik, sulfat) tidak boleh meninggalkan sel sama sekali, kerana ia besar. Oleh itu, disebabkan oleh mereka, cas negatif terbentuk di dalam sel.

Peranan ion kalsium dalam pembentukan PP ialah ia berinteraksi dengan caj negatif luaran membran sel dan kumpulan karboksil negatif interstitium, meneutralkannya, yang membawa kepada penstabilan PP.

Sebagai tambahan kepada ion di atas, cas permukaan membran (kebanyakannya negatif) juga memainkan peranan penting dalam pembentukan PP. Mereka dibentuk oleh glikoprotein, glikolipid dan fosfolipid: caj negatif luaran tetap, meneutralkan caj positif permukaan luar membran, mengurangkan PP, dan caj negatif dalaman tetap membran, sebaliknya, meningkatkan PP, merumuskan dengan anion di dalam sel. Oleh itu, potensi rehat ialah jumlah algebra semua cas positif dan negatif ion di luar dan di dalam sel dan cas permukaan membran sel.

Peranan pam ion dalam pembentukan PP. Pam ion ialah molekul protein yang memastikan pemindahan ion dengan perbelanjaan langsung tenaga, bertentangan dengan kecerunan elektrik dan kepekatan. Hasil daripada pengangkutan gabungan natrium dan kalium, perbezaan berterusan dalam kepekatan ion ini dikekalkan di dalam dan di luar sel. Satu molekul ATP menyediakan satu kitaran pam Na/K - pemindahan tiga ion natrium di luar sel dan dua ion kalium di dalam sel. Oleh itu, PP meningkat. Nilai normal potensi rehat adalah syarat yang diperlukan untuk pembentukan potensi tindakan, iaitu, untuk pembentukan proses pengujaan.

۩Potensi tindakan. Potensi tindakan ialah proses elektrofisiologi yang dinyatakan dalam turun naik pesat dalam potensi membran akibat perubahan dalam kebolehtelapan membran dan resapan ion ke dalam dan keluar dari sel. Peranan PD adalah untuk memastikan penghantaran isyarat antara sel saraf, pusat saraf dan organ yang bekerja; dalam otot, PD memastikan proses gandingan elektromekanikal. PD tertakluk kepada undang-undang "semua atau tiada". Jika kekuatan rangsangan kecil, maka timbul potensi setempat yang tidak merebak.

Potensi tindakan terdiri daripada tiga fasa: depolarisasi, iaitu, kehilangan PP; penyongsangan - menukar tanda cas sel kepada sebaliknya; repolarisasi – pemulihan MP asal.

Mekanisme kejadian potensi tindakan.

Fasa depolarisasi . Apabila rangsangan bertindak ke atas sel, depolarisasi separa awal membran sel berlaku tanpa mengubah kebolehtelapannya kepada ion. Apabila depolarisasi mencapai lebih kurang 50% daripada nilai ambang, kebolehtelapan membran kepada Na + meningkat, dan pada mulanya agak perlahan. Dalam tempoh ini, daya penggerak yang memastikan pergerakan Na + ke dalam sel ialah kepekatan dan kecerunan elektrik. Ingatlah bahawa bahagian dalam sel bercas negatif (caj bertentangan menarik), dan kepekatan Na + di luar sel adalah 12 kali lebih besar daripada di dalam sel. Keadaan yang memastikan kemasukan selanjutnya Na + ke dalam sel adalah peningkatan dalam kebolehtelapan membran sel, yang ditentukan oleh keadaan mekanisme gerbang saluran natrium. Mekanisme gating saluran natrium terletak di bahagian luar dan dalam membran sel, mekanisme gating saluran kalium terletak hanya di bahagian dalam membran. Saluran natrium mempunyai gerbang m pengaktifan, yang terletak di luar membran sel, dan gerbang h penyahaktifan, terletak di bahagian dalam membran. Di bawah keadaan rehat, pintu-m pengaktifan ditutup, dan pintu-h pengaktifan terbuka. Gerbang pengaktifan kalium ditutup, tetapi pintu pengaktifan kalium tidak. Apabila penyahkutuban sel mencapai nilai kritikal, yang biasanya 50 mV, kebolehtelapan membran kepada Na + meningkat dengan mendadak, kerana sebilangan besar gerbang m yang bergantung kepada voltan saluran natrium terbuka dan ion natrium menyerbu masuk ke dalam sel dalam longsoran salji. . Depolarisasi membran sel yang berkembang menyebabkan peningkatan tambahan dalam kebolehtelapannya dan, oleh itu, kekonduksian natrium: semakin banyak pengaktifan m-gerbang terbuka. Akibatnya, PP hilang, iaitu, ia menjadi sama dengan sifar. Fasa depolarisasi berakhir di sini. Tempohnya adalah lebih kurang 0.2-0.5 ms.

Fasa penyongsangan . Proses pengecasan semula membran mewakili fasa kedua AP - fasa penyongsangan. Fasa penyongsangan dibahagikan kepada komponen menaik dan menurun. Bahagian yang meningkat . Selepas kehilangan PP, kemasukan ion natrium ke dalam sel berterusan, memandangkan gerbang m pengaktifan natrium masih terbuka. Akibatnya, cas di dalam sel menjadi positif dan cas di luar menjadi negatif. Dalam pecahan milisaat, ion natrium terus memasuki sel. Oleh itu, keseluruhan bahagian menaik puncak AP disediakan terutamanya oleh kemasukan Na + ke dalam sel. Komponen menurun fasa penyongsangan . Kira-kira 0.2-0.5 ms selepas permulaan penyahkutuban, peningkatan AP terhenti akibat penutupan pintu h inaktivasi natrium dan pembukaan pintu pengaktifan kalium. Oleh kerana kalium terletak terutamanya di dalam sel, ia, mengikut kecerunan kepekatan, mula cepat meninggalkannya, akibatnya bilangan ion bercas positif dalam sel berkurangan. Caj sel mula berkurangan semula. Semasa komponen ke bawah fasa penyongsangan, keluarnya ion kalium dari sel juga dipermudahkan oleh kecerunan elektrik. K+ ditolak keluar dari sel oleh cas positif dan ditarik oleh cas negatif dari luar sel. Ini berterusan sehingga cas positif di dalam sel hilang sepenuhnya. Kalium meninggalkan sel bukan sahaja melalui saluran terkawal, tetapi juga melalui saluran yang tidak terkawal - saluran bocor. Amplitud AP terdiri daripada nilai AP dan nilai fasa penyongsangan, iaitu 10-50 mV dalam sel yang berbeza.

Fasa repolarisasi . Semasa saluran kalium pengaktifan terbuka, K+ masih terus meninggalkan sel, mengikut kecerunan kimia. Caj di dalam sel menjadi negatif, dan di luar - positif, oleh itu, kecerunan elektrik secara mendadak menghalang pembebasan ion kalium dari sel. Tetapi oleh kerana kekuatan kecerunan kimia lebih besar daripada kekuatan kecerunan elektrik, ion kalium terus meninggalkan sel dengan sangat perlahan. Kemudian pintu kalium pengaktifan ditutup, meninggalkan hanya keluar ion kalium melalui saluran kebocoran, iaitu, sepanjang kecerunan kepekatan melalui saluran yang tidak terkawal.

Oleh itu, PD disebabkan oleh proses kitaran ion natrium memasuki sel dan pembebasan kalium seterusnya daripadanya. Peranan Ca 2+ dalam kejadian AP dalam sel saraf adalah tidak penting. Walau bagaimanapun, Ca 2+ memainkan peranan yang sangat penting dalam kejadian potensi tindakan otot jantung, dalam penghantaran impuls dari satu neuron ke neuron yang lain, dari gentian saraf ke gentian otot, dan dalam memastikan pengecutan otot.

Berikutan AP, fenomena surih (ciri neuron) timbul - pertama surih hiperpolarisasi, dan kemudian depolarisasi surih. Jejaki hiperpolarisasi membran sel biasanya merupakan akibat daripada peningkatan kebolehtelapan membran yang masih tinggal kepada ion kalium. Jejak depolarisasi dikaitkan dengan peningkatan jangka pendek dalam kebolehtelapan membran untuk Na + dan kemasukannya ke dalam sel mengikut kecerunan kimia dan elektrik.

Di samping itu, terdapat: a) fasa yang dipanggil refraktori mutlak, atau sel tidak terangsang sepenuhnya. Ia berlaku pada puncak AP dan berlangsung 1-2 ms; dan b) fasa refraktori relatif– tempoh pemulihan separa sel, apabila kerengsaan yang kuat boleh menyebabkan pengujaan baru. Refractoriness relatif sepadan dengan bahagian akhir fasa repolarisasi dan hiperpolarisasi seterusnya membran sel. Dalam neuron, berikutan hiperpolarisasi, depolarisasi separa membran sel adalah mungkin. Dalam tempoh ini, potensi tindakan seterusnya boleh disebabkan oleh rangsangan yang lebih lemah, memandangkan Ahli Parlimen agak kurang daripada biasa. Tempoh ini dipanggil fasa pengagungan(tempoh peningkatan kegembiraan).

Kadar perubahan fasa dalam keceriaan sel menentukan labilitinya. Labiliti, atau mobiliti berfungsi, ialah kelajuan satu kitaran pengujaan. Ukuran labiliti pembentukan yang boleh dirangsang ialah bilangan maksimum AP yang boleh dihasilkan semula dalam 1 saat. Biasanya pengujaan berlangsung kurang daripada 1 ms dan seperti letupan. "Letupan" sedemikian berlangsung dengan kuat, tetapi berakhir dengan cepat.

Otot, perbezaan Dokumen

... . Keterujaan kain dan ukurannya. Undang-undang kerengsaan teruja kain: kekuatan, masa tindakan merengsa... potensi kedamaian(MPP); 2) membran potensi tindakan(MPD); 3) potensi kecerunan metabolik basal (metabolik potensi). Potensi ...

Semasa rehat, terdapat lapisan nipis cas positif di bahagian luar membran plasma, dan cas negatif di bahagian dalam. Perbezaan antara mereka dipanggil potensi membran berehat. Jika kita mengandaikan cas luar adalah sifar, maka perbezaan cas antara permukaan luar dan dalam kebanyakan neuron ternyata hampir kepada -65 mV, walaupun ia boleh berbeza dari -40 hingga -80 mV dalam sel individu.

Berlakunya perbezaan cas ini adalah disebabkan oleh pengagihan ion kalium, natrium dan klorin yang tidak sama rata di dalam dan di luar sel, serta kebolehtelapan membran sel rehat yang lebih besar hanya untuk ion kalium.

Dalam sel yang boleh dirangsang, potensi membran rehat (RMP) boleh berbeza-beza, dan keupayaan ini adalah asas untuk berlakunya isyarat elektrik. Penurunan dalam potensi membran rehat, contohnya dari -65 hingga -60 mV, dipanggil depolarisasi , dan peningkatan, contohnya, daripada -65 kepada -70 mV, – hiperpolarisasi .

Jika depolarisasi mencapai tahap kritikal tertentu, contohnya -55 mV, maka kebolehtelapan membran untuk ion natrium menjadi maksimum untuk masa yang singkat, mereka tergesa-gesa ke dalam sel dan, oleh itu, perbezaan potensi transmembran dengan cepat berkurangan kepada 0 dan kemudian menjadi. positif. Keadaan ini membawa kepada penutupan saluran natrium dan pembebasan cepat ion kalium dari sel melalui saluran yang dimaksudkan hanya untuk mereka: akibatnya, nilai asal potensi membran berehat dipulihkan. Perubahan yang cepat berlaku dalam potensi membran berehat ini dipanggil potensi tindakan. Potensi tindakan ialah isyarat elektrik yang dipacu; ia merebak dengan cepat di sepanjang membran akson hingga ke hujungnya, dan tidak mengubah amplitudnya di mana-mana sahaja.

Kecuali potensi tindakan dalam sel saraf, disebabkan oleh perubahan dalam kebolehtelapan membrannya, isyarat tempatan atau tempatan mungkin timbul: potensi reseptor Dan potensi pascasinaptik. Amplitud mereka adalah jauh lebih kecil daripada potensi tindakan; di samping itu, ia berkurangan dengan ketara apabila isyarat merambat. Atas sebab ini, potensi tempatan tidak boleh merambat merentasi membran jauh dari titik asalnya.

Kerja pam natrium-kalium dalam sel mencipta kepekatan ion kalium yang tinggi, dan dalam membran sel terdapat saluran terbuka untuk ion ini. Ion kalium yang meninggalkan sel sepanjang kecerunan kepekatan meningkatkan bilangan cas positif pada permukaan luar membran. Terdapat banyak anion organik molekul besar di dalam sel, dan oleh itu membran ternyata bercas negatif dari dalam. Semua ion lain boleh melalui membran rehat dalam kuantiti yang sangat kecil, saluran mereka kebanyakannya tertutup. Akibatnya, potensi rehat berpunca dari asalnya terutamanya kepada aliran ion kalium dari sel .

Isyarat elektrik: input, gabungan, konduktif dan output

Neuron bersentuhan dengan sel sasaran tertentu, dan sitoplasma sel yang bersentuhan tidak bersambung dan jurang sinaptik sentiasa kekal di antara mereka.

Versi moden teori saraf menghubungkan bahagian tertentu sel saraf dengan sifat isyarat elektrik yang timbul di dalamnya. Neuron tipikal mempunyai empat kawasan yang ditakrifkan secara morfologi: dendrit, soma, akson, dan terminal akson presinaptik. Apabila neuron teruja, empat jenis isyarat elektrik muncul di dalamnya secara berurutan: input, gabungan, konduktif dan output(Gamb. 3.3). Setiap isyarat ini hanya berlaku di kawasan morfologi tertentu.

Isyarat input adalah sama ada reseptor, atau potensi pascasinaptik. Potensi reseptor terbentuk di hujung neuron sensitif apabila rangsangan tertentu bertindak ke atasnya: regangan, tekanan, cahaya, bahan kimia, dsb. Tindakan rangsangan menyebabkan pembukaan saluran ion tertentu dalam membran, dan aliran ion seterusnya melalui saluran ini mengubah nilai awal potensi membran rehat; dalam kebanyakan kes depolarisasi berlaku. Depolarisasi ini ialah potensi reseptor, amplitudnya adalah berkadar dengan kekuatan rangsangan semasa.

Potensi reseptor boleh merebak dari tapak rangsangan sepanjang membran ke jarak yang agak pendek - amplitud potensi reseptor berkurangan dengan jarak dari tapak rangsangan, dan kemudian anjakan penyahkutuban akan hilang sama sekali.

Jenis isyarat input kedua ialah potensi pascasinaptik. Ia terbentuk pada sel pascasinaptik selepas sel presinaptik yang teruja menghantar neurotransmitter kepadanya. Setelah mencapai sel postsynaptic melalui resapan, mediator melekat pada protein reseptor tertentu dalam membrannya, yang menyebabkan pembukaan saluran ion. Arus ion yang terhasil melalui membran pascasinaptik mengubah nilai awal potensi membran rehat - anjakan ini ialah potensi pascasinaptik.

Dalam sesetengah sinaps, anjakan sedemikian mewakili depolarisasi dan, jika ia mencapai tahap kritikal, neuron postsynaptic teruja. Dalam sinaps lain, peralihan ke arah yang bertentangan berlaku: membran pascasinaptik hiperpolarisasi: nilai potensi membran menjadi lebih besar dan menjadi lebih sukar untuk mengurangkannya ke tahap penyahkutuban yang kritikal. Sukar untuk merangsang sel sedemikian, ia dihalang. Oleh itu, potensi postsynaptic depolarizing adalah mengujakan, dan hiperpolarisasi - brek. Oleh itu, sinaps itu sendiri dibahagikan kepada rangsangan (menyebabkan depolarisasi) dan perencatan (menyebabkan hiperpolarisasi).

Tidak kira apa yang berlaku pada membran pascasinaptik: depolarisasi atau hiperpolarisasi, magnitud potensi pascasinaptik sentiasa berkadar dengan bilangan molekul penghantar yang bertindak, tetapi biasanya amplitudnya adalah kecil. Sama seperti potensi reseptor, mereka merebak di sepanjang membran pada jarak yang sangat singkat, i.e. juga berkaitan dengan potensi tempatan.

Oleh itu, isyarat input diwakili oleh dua jenis potensi tempatan, reseptor dan pascasinaptik, dan potensi ini timbul dalam kawasan neuron yang ditentukan dengan ketat: sama ada dalam penghujung deria atau dalam sinaps. Pengakhiran deria tergolong dalam neuron deria, di mana potensi reseptor timbul di bawah pengaruh rangsangan luar. Untuk interneuron, dan juga untuk neuron eferen, hanya potensi pascasinaptik boleh menjadi isyarat input.

Isyarat gabungan boleh berlaku hanya di kawasan membran di mana terdapat bilangan saluran ion yang mencukupi untuk natrium. Dalam hal ini, objek yang ideal ialah axon hilllock - tempat di mana akson berlepas dari badan sel, kerana di sinilah ketumpatan saluran untuk natrium paling tinggi dalam keseluruhan membran. Saluran sedemikian bergantung kepada potensi, i.e. terbuka hanya apabila nilai awal potensi rehat mencapai tahap kritikal. Potensi rehat biasa untuk neuron purata adalah kira-kira -65 mV, dan tahap penyahkutuban kritikal sepadan dengan kira-kira -55 mV. Oleh itu, jika mungkin untuk menyahkutub membran bukit akson dari -65 mV kepada -55 mV, maka potensi tindakan akan timbul di sana.

Isyarat input mampu menyahkutub membran, i.e. sama ada potensi pascasinaptik atau potensi reseptor. Dalam kes potensi reseptor, tempat asal isyarat gabungan ialah nod Ranvier yang paling hampir dengan penghujung sensitif, di mana penyahkutuban ke tahap kritikal berkemungkinan besar. Setiap neuron deria mempunyai banyak penghujung, yang merupakan cabang daripada satu proses. Dan, jika dalam setiap penghujung ini, semasa tindakan rangsangan, potensi reseptor amplitud yang sangat kecil timbul dan merebak ke nod Ranvier dengan penurunan amplitud, maka ia hanya sebahagian kecil daripada jumlah anjakan penyahkutuban. Dari setiap penghujung yang sensitif, potensi reseptor kecil ini bergerak pada masa yang sama ke nod terdekat Ranvier, dan di kawasan pemintasan semuanya disimpulkan. Jika jumlah anjakan penyahkutuban adalah mencukupi, potensi tindakan akan timbul pada pemintasan.

Potensi pascasinaptik yang timbul pada dendrit adalah sekecil potensi reseptor dan juga berkurangan apabila ia merambat dari sinaps ke bukit akson, di mana potensi tindakan boleh timbul. Di samping itu, sinaps hiperpolarisasi yang menghalang mungkin menghalang pembiakan potensi pascasinaptik ke seluruh badan sel, dan oleh itu kemungkinan depolarisasi membran bukit akson sebanyak 10 mV nampaknya tidak mungkin. Walau bagaimanapun, keputusan ini sentiasa dicapai hasil daripada penjumlahan banyak potensi kecil pascasinaptik yang timbul serentak pada banyak sinaps yang dibentuk oleh dendrit neuron dengan terminal akson sel presinaptik.

Oleh itu, isyarat gabungan timbul, sebagai peraturan, sebagai hasil daripada penjumlahan serentak membentuk banyak potensi tempatan. Penjumlahan ini berlaku di tempat di mana terdapat banyak saluran berpagar voltan dan oleh itu tahap kritikal penyahkutuban lebih mudah dicapai. Dalam kes penyepaduan potensi pascasinaptik, tempat sedemikian ialah bukit akson, dan penjumlahan potensi reseptor berlaku dalam nod Ranvier yang paling hampir dengan hujung deria (atau kawasan akson yang tidak bermielin berdekatan dengannya) . Kawasan di mana isyarat gabungan berlaku dipanggil integratif atau pencetus.

Pengumpulan anjakan penyahkutuban kecil diubah dengan kelajuan kilat dalam zon integratif kepada potensi tindakan, yang merupakan potensi elektrik maksimum sel dan berlaku mengikut prinsip "semua atau tiada". Peraturan ini mesti difahami sedemikian rupa sehingga depolarisasi di bawah tahap kritikal tidak membawa apa-apa keputusan, dan apabila tahap ini dicapai, tindak balas maksimum sentiasa didedahkan, tanpa mengira kekuatan rangsangan: tiada pilihan ketiga.

Menjalankan potensi tindakan. Amplitud isyarat input adalah berkadar dengan kekuatan rangsangan atau jumlah neurotransmitter yang dikeluarkan pada sinaps - isyarat sedemikian dipanggil beransur-ansur. Tempoh mereka ditentukan oleh tempoh rangsangan atau kehadiran pemancar dalam celah sinaptik. Amplitud dan tempoh potensi tindakan tidak bergantung kepada faktor ini: kedua-dua parameter ini ditentukan sepenuhnya oleh sifat sel itu sendiri. Oleh itu, sebarang kombinasi isyarat input, sebarang varian penjumlahan, di bawah keadaan tunggal penyahkutuban membran kepada nilai kritikal, menyebabkan corak potensi tindakan standard yang sama dalam zon pencetus. Ia sentiasa mempunyai amplitud maksimum untuk sel tertentu dan lebih kurang tempoh yang sama, tidak kira berapa kali keadaan yang menyebabkannya berulang.

Setelah timbul di zon integratif, potensi tindakan dengan cepat merebak di sepanjang membran akson. Ini berlaku kerana kemunculan arus elektrik tempatan. Oleh kerana bahagian membran yang ternyahkutub ternyata bercas berbeza daripada jirannya, arus elektrik timbul di antara bahagian membran yang bercas kutub. Di bawah pengaruh arus tempatan ini, kawasan jiran terdepolarisasi ke tahap kritikal, yang menyebabkan kemunculan potensi tindakan di dalamnya. Dalam kes akson bermielin, bahagian jiran membran seperti itu adalah nod Ranvier yang paling dekat dengan zon pencetus, kemudian yang seterusnya, dan potensi tindakan mula "melompat" dari satu nod ke nod yang lain pada kelajuan mencapai 100 Cik.

Neuron yang berbeza mungkin berbeza antara satu sama lain dalam banyak cara, tetapi potensi tindakan yang timbul di dalamnya adalah sangat sukar, selalunya mustahil, untuk dibezakan. Ini adalah isyarat yang sangat stereotaip dalam pelbagai sel: deria, interneuron, motor. Stereotaip ini menunjukkan bahawa potensi tindakan itu sendiri tidak mengandungi sebarang maklumat tentang sifat rangsangan yang menjananya. Kekuatan rangsangan ditunjukkan oleh kekerapan potensi tindakan yang berlaku, dan reseptor khusus dan sambungan interneuron yang teratur menentukan sifat rangsangan.

Oleh itu, potensi tindakan yang dijana dalam zon pencetus dengan cepat merebak sepanjang akson ke hujungnya. Pergerakan ini dikaitkan dengan pembentukan arus elektrik tempatan, di bawah pengaruh yang mana potensi tindakan muncul semula di bahagian bersebelahan akson. Parameter potensi tindakan apabila dibawa sepanjang akson tidak berubah sama sekali, yang membolehkan maklumat dihantar tanpa herotan. Jika akson beberapa neuron mendapati diri mereka berada dalam satu berkas gentian yang sama, maka pengujaan merambat sepanjang setiap satu daripadanya secara berasingan.

Isyarat keluaran ditujukan kepada sel lain atau kepada beberapa sel pada masa yang sama dan dalam kebanyakan kes mewakili pembebasan perantara kimia - pengantara. Dalam penghujung presinaptik akson, pemancar pra-simpan disimpan dalam vesikel sinaptik, yang terkumpul di kawasan khas - zon aktif. Apabila potensi tindakan mencapai terminal presinaptik, kandungan vesikel sinaptik dikosongkan ke dalam celah sinaptik oleh eksositosis.

Pengantara kimia penghantaran maklumat boleh menjadi bahan yang berbeza: molekul kecil, seperti asetilkolin atau glutamat, atau molekul peptida yang agak besar - kesemuanya disintesis khas dalam neuron untuk penghantaran isyarat. Sekali dalam celah sinaptik, pemancar meresap ke membran pascasinaptik dan melekat pada reseptornya. Hasil daripada sambungan reseptor dengan pemancar, arus ion melalui saluran membran postsynaptic berubah, dan ini membawa kepada perubahan dalam nilai potensi rehat sel postsynaptic, i.e. isyarat input timbul di dalamnya - dalam kes ini, potensi pascasinaptik.

Oleh itu, dalam hampir setiap neuron, tanpa mengira saiz, bentuk dan kedudukannya dalam rantai neuron, empat kawasan berfungsi boleh didapati: zon penerimaan tempatan, zon integratif, zon pengaliran isyarat dan zon keluaran atau rembesan(Gamb. 3.3).

Dalam topik ini, dua kation akan dibincangkan - natrium (Na) dan kalium (K). Bercakap tentang anion, mari kita ambil kira bahawa sejumlah anion terletak di bahagian luar dan dalam membran sel.

Bentuk sel bergantung pada tisu mana ia berada. Dengan cara tersendiri bentuk sel boleh:

· silinder dan kubik (sel kulit);

· berbentuk cakera (eritrosit);

· sfera (ovul);

· fusiform (otot licin);

· stellate dan pyramidal (sel saraf);

· tidak mempunyai bentuk kekal - amoeboid (leukosit).

Sel mempunyai nombor sifat: ia memberi makan, membesar, membiak, pulih, menyesuaikan diri dengan persekitarannya, menukar tenaga dan bahan dengan persekitaran, dan melaksanakan fungsi asalnya (bergantung kepada tisu yang dimiliki oleh sel itu). Di samping itu, sel mempunyai keterujaan.

Keterujaan – Ini adalah keupayaan sel, sebagai tindak balas kepada rangsangan, untuk bergerak dari keadaan rehat kepada keadaan aktiviti.

Kerengsaan boleh datang dari persekitaran luaran atau berasal dari dalam sel. Rangsangan yang menyebabkan pengujaan boleh menjadi: rangsangan elektrik, kimia, mekanikal, suhu dan lain-lain.

Sel boleh berada dalam dua keadaan utama: dalam keadaan rehat dan teruja. Rehat sel dan pengujaan sebaliknya dipanggil - potensi membran berehat dan potensi tindakan membran.

Apabila sel tidak mengalami sebarang kerengsaan, ia berada dalam keadaan rehat. Rehat sel juga dipanggil potensi membran rehat (RMP).

Semasa rehat, permukaan dalam membrannya bercas negatif, dan permukaan luar bercas positif. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa di dalam sel terdapat banyak anion dan sedikit kation, manakala di belakang sel, sebaliknya, kation mendominasi.

Oleh kerana terdapat cas elektrik di dalam sel, tenaga elektrik yang mereka cipta boleh diukur. Potensi membran rehat ialah: - 70 mV (tolak 70, kerana terdapat cas negatif di dalam sel). Nilai ini bersyarat, kerana setiap sel boleh mempunyai nilai potensi rehatnya sendiri.

Semasa rehat, liang membran terbuka kepada ion kalium dan tertutup kepada ion natrium. Ini bermakna ion kalium mudah bergerak masuk dan keluar dari sel. Ion natrium tidak boleh memasuki sel kerana liang membran tertutup untuknya. Tetapi sebilangan kecil ion natrium menembusi ke dalam sel kerana ia tertarik oleh sejumlah besar anion yang terletak di permukaan dalaman membran (caj bertentangan menarik). Pergerakan ion ini ialah pasif , kerana ia tidak memerlukan tenaga.

Untuk fungsi normal sel, nilai MPPnya mesti kekal pada tahap malar. Walau bagaimanapun, pergerakan ion natrium dan kalium melalui membran menyebabkan turun naik dalam nilai ini, yang boleh menyebabkan penurunan atau peningkatan dalam nilai: - 70 mV.

Agar nilai MPP kekal secara relatif tetap, apa yang dipanggil pam natrium-kalium . Fungsinya ialah ia mengeluarkan ion natrium dari sel, dan mengepam ion kalium ke dalam sel. Ia adalah nisbah tertentu ion natrium dan kalium dalam sel dan di belakang sel yang menghasilkan nilai MPP yang diperlukan. Operasi pam adalah mekanisme aktif , kerana ia memerlukan tenaga.

Sumber tenaga dalam sel ialah ATP. ATP membekalkan tenaga hanya apabila dibahagikan kepada asid yang lebih ringkas - ADP, dengan penyertaan wajib enzim ATPase dalam tindak balas:

ATP + enzim ATPase ADP + tenaga