Tarchevsky, Igor Anatolyevich - Sistem isyarat sel tumbuhan. Sistem isyarat sel dan peranannya dalam kehidupan tumbuhan Sistem isyarat sel tumbuhan

05.03.2020

Untuk mengecilkan hasil carian, anda boleh memperhalusi pertanyaan anda dengan menentukan medan untuk dicari. Senarai medan dibentangkan di atas. Sebagai contoh:

Anda boleh mencari dalam beberapa medan pada masa yang sama:

Pengendali logik

Pengendali lalai ialah DAN.
Operator DAN bermakna bahawa dokumen mesti sepadan dengan semua elemen dalam kumpulan:

Penyelidikan & Pembangunan

Operator ATAU bermakna bahawa dokumen mesti sepadan dengan salah satu nilai dalam kumpulan:

belajar ATAU pembangunan

Operator TIDAK tidak termasuk dokumen yang mengandungi elemen ini:

belajar TIDAK pembangunan

Jenis carian

Apabila menulis pertanyaan, anda boleh menentukan kaedah di mana frasa itu akan dicari. Empat kaedah disokong: carian dengan mengambil kira morfologi, tanpa morfologi, carian awalan, carian frasa.
Secara lalai, carian dilakukan dengan mengambil kira morfologi.
Untuk mencari tanpa morfologi, letakkan sahaja tanda "dolar" di hadapan perkataan dalam frasa:

$ belajar $ pembangunan

Untuk mencari awalan, anda perlu meletakkan asterisk selepas pertanyaan:

belajar *

Untuk mencari frasa, anda perlu melampirkan pertanyaan dalam petikan berganda:

" penyelidikan dan pembangunan "

Cari mengikut sinonim

Untuk memasukkan sinonim perkataan dalam hasil carian, anda perlu meletakkan cincang " # " sebelum perkataan atau sebelum ungkapan dalam kurungan.
Apabila digunakan pada satu perkataan, sehingga tiga sinonim akan ditemui untuknya.
Apabila digunakan pada ungkapan kurungan, sinonim akan ditambahkan pada setiap perkataan jika satu perkataan ditemui.
Tidak serasi dengan carian bebas morfologi, carian awalan atau carian frasa.

# belajar

Pengelompokan

Untuk mengumpulkan frasa carian, anda perlu menggunakan kurungan. Ini membolehkan anda mengawal logik Boolean permintaan.
Sebagai contoh, anda perlu membuat permintaan: cari dokumen yang pengarangnya ialah Ivanov atau Petrov, dan tajuknya mengandungi perkataan penyelidikan atau pembangunan:

Anggaran carian perkataan

Untuk carian anggaran anda perlu meletakkan tilde " ~ " pada akhir perkataan daripada frasa. Contohnya:

bromin ~

Apabila mencari, perkataan seperti "bromin", "rum", "industri", dan lain-lain akan ditemui.
Anda juga boleh menentukan bilangan maksimum suntingan yang mungkin: 0, 1 atau 2. Contohnya:

bromin ~1

Secara lalai, 2 suntingan dibenarkan.

Kriteria kedekatan

Untuk mencari mengikut kriteria kedekatan, anda perlu meletakkan tilde " ~ " pada akhir frasa. Contohnya, untuk mencari dokumen dengan perkataan penyelidikan dan pembangunan dalam 2 perkataan, gunakan pertanyaan berikut:

" Penyelidikan & Pembangunan "~2

Perkaitan ungkapan

Untuk menukar perkaitan ungkapan individu dalam carian, gunakan tanda " ^ " pada akhir ungkapan, diikuti dengan tahap kerelevanan ungkapan ini dalam hubungan dengan yang lain.
Lebih tinggi tahap, lebih relevan ungkapan itu.
Sebagai contoh, dalam ungkapan ini, perkataan "penyelidikan" adalah empat kali lebih relevan daripada perkataan "pembangunan":

belajar ^4 pembangunan

Secara lalai, tahapnya ialah 1. Nilai yang sah ialah nombor nyata positif.

Cari dalam selang waktu

Untuk menunjukkan selang di mana nilai medan harus ditempatkan, anda harus menunjukkan nilai sempadan dalam kurungan, dipisahkan oleh pengendali KEPADA.
Pengisihan leksikografi akan dilakukan.

Pertanyaan sedemikian akan mengembalikan hasil dengan pengarang bermula dari Ivanov dan berakhir dengan Petrov, tetapi Ivanov dan Petrov tidak akan disertakan dalam hasilnya.
Untuk memasukkan nilai dalam julat, gunakan kurungan segi empat sama. Untuk mengecualikan nilai, gunakan pendakap kerinting.

Kesan ubat elicitor adalah disebabkan oleh kehadiran bahan aktif biologi khas dalam komposisinya. Menurut konsep moden, bahan isyarat atau elicitor ialah sebatian aktif biologi pelbagai sifat, yang dalam dos yang sangat rendah, diukur dalam mili-, mikro, dan dalam beberapa kes nanogram, menyebabkan lata pelbagai tindak balas tumbuhan pada genetik, biokimia dan fisiologi. peringkat. Kesannya terhadap organisma fitopatogenik dilakukan dengan mempengaruhi alat genetik sel dan mengubah fisiologi tumbuhan itu sendiri, memberikan daya hidup yang lebih besar dan ketahanan terhadap pelbagai faktor persekitaran negatif.

Hubungan tumbuhan dengan dunia luar, sebagai elemen sistem ekologi yang sangat teratur, dijalankan dengan melihat isyarat fizikal dan kimia yang datang dari luar dan membetulkan semua proses aktiviti kehidupan mereka melalui pengaruh struktur genetik, sistem imun dan hormon. Kajian sistem isyarat tumbuhan adalah salah satu bidang yang paling menjanjikan dalam biologi sel dan molekul moden. DALAM dekad lepas Para saintis telah memberi banyak perhatian kepada kajian sistem isyarat yang bertanggungjawab terhadap rintangan tumbuhan terhadap fitopatogen.

Proses biokimia yang berlaku dalam sel tumbuhan diselaraskan dengan ketat oleh integriti organisma, yang dilengkapi dengan tindak balas yang mencukupi kepada aliran maklumat yang dikaitkan dengan pelbagai kesan faktor biogenik dan teknogenik. Penyelarasan ini dijalankan melalui kerja rantai isyarat (sistem), yang dijalin ke dalam rangkaian isyarat sel. Molekul isyarat mengaktifkan kebanyakan hormon, biasanya bukan dengan menembusi ke dalam sel, tetapi dengan berinteraksi dengan molekul reseptor membran sel luar. Molekul ini adalah protein membran integral, rantai polipeptida yang menembusi ketebalan membran. Pelbagai molekul yang memulakan isyarat transmembran mengaktifkan reseptor dalam kepekatan nano (10-9-10-7 M). Reseptor yang diaktifkan menghantar isyarat kepada sasaran intraselular - protein, enzim. Dalam kes ini, aktiviti pemangkin atau kekonduksian saluran ion mereka dimodulasi. Sebagai tindak balas kepada ini, tindak balas selular tertentu terbentuk, yang, sebagai peraturan, terdiri daripada lata tindak balas biokimia berurutan. Sebagai tambahan kepada perantara protein, molekul utusan yang agak kecil, yang berfungsi sebagai perantara antara reseptor dan tindak balas selular, juga boleh mengambil bahagian dalam penghantaran isyarat. Contoh penghantar intraselular ialah asid salisilik, yang terlibat dalam induksi tekanan dan tindak balas imun dalam tumbuhan. Selepas sistem isyarat dimatikan, utusan dipecahkan dengan cepat atau (dalam kes kation Ca) dipam keluar melalui saluran ion. Oleh itu, protein membentuk sejenis "mesin molekul", yang, di satu pihak, melihat isyarat luaran, dan di sisi lain, mempunyai aktiviti enzimatik atau lain yang dimodelkan oleh isyarat ini.

Dalam organisma tumbuhan multiselular, penghantaran isyarat berlaku melalui tahap komunikasi sel. Sel "bercakap" dalam bahasa isyarat kimia, yang membolehkan homeostasis tumbuhan sebagai sistem biologi yang penting. Sistem isyarat genom dan sel membentuk sistem penyusunan diri yang kompleks atau sejenis "biokomputer". Pembawa maklumat keras di dalamnya ialah genom, dan sistem isyarat memainkan peranan sebagai pemproses molekul yang melaksanakan fungsi kawalan operasi. Pada masa ini kami hanya mempunyai yang paling banyak maklumat am tentang prinsip operasi pembentukan biologi yang sangat kompleks ini. Dalam banyak aspek, mekanisme molekul sistem isyarat masih tidak jelas. Di antara penyelesaian kepada banyak isu, masih perlu menguraikan mekanisme yang menentukan sifat sementara (sementara) pengaktifan sistem isyarat tertentu, dan pada masa yang sama, ingatan jangka panjang pengaktifannya, ditunjukkan, khususnya, dalam pemerolehan imuniti berpanjangan sistemik.

Terdapat hubungan dua hala antara sistem isyarat dan genom: dalam satu pihak, enzim dan protein sistem isyarat dikodkan dalam genom, sebaliknya, sistem isyarat dikawal oleh genom, mengekspresikan beberapa gen dan menindas yang lain. gen. Mekanisme ini termasuk penerimaan, transformasi, pendaraban dan penghantaran isyarat ke kawasan promoter gen, pengaturcaraan ekspresi gen, perubahan dalam spektrum protein yang disintesis dan tindak balas fungsi sel, sebagai contoh, induksi imuniti kepada fitopatogen.

Pelbagai sebatian ligan organik dan kompleksnya boleh bertindak sebagai molekul isyarat atau elisitor yang mempamerkan aktiviti induktif: asid amino, oligosakarida, poliamina, fenol, asid karboksilik dan ester asid lemak yang lebih tinggi (arachidonik, eicosapentaenoic, oleik, jasmonic, dll.), heterosiklik dan sebatian organoelemen, termasuk beberapa racun perosak, dsb.

Elisitor sekunder yang terbentuk dalam sel tumbuhan di bawah tindakan tekanan biogenik dan abiogenik dan termasuk dalam rangkaian isyarat sel termasuk fitohormon: etilena, absisik, jasmonik, asid salisilik, dan

juga polipeptida sistemin dan beberapa sebatian lain yang menyebabkan ekspresi gen pelindung, sintesis protein yang sepadan, pembentukan phytoalexin (bahan khusus yang mempunyai kesan antimikrob dan menyebabkan kematian organisma patogen dan sel tumbuhan yang terjejas) dan, akhirnya, menyumbang kepada pembentukan rintangan sistemik dalam tumbuhan terhadap faktor persekitaran negatif.

Pada masa ini, tujuh sistem isyarat sel adalah yang paling banyak dikaji: cycloadenylate, MAP-kinase (mitogen-activated protein-kinase), asid fosfatidik, kalsium, lipoxygenase, NADPH oxidase (superoxide synthase), NO synthase. Para saintis terus menemui sistem isyarat baharu dan peserta biokimia mereka.

Tumbuhan, sebagai tindak balas kepada serangan patogen, boleh menggunakan laluan yang berbeza untuk membentuk rintangan sistemik, yang dicetuskan oleh molekul isyarat yang berbeza. Setiap elisitor, yang mempengaruhi aktiviti penting sel tumbuhan di sepanjang laluan isyarat tertentu, melalui alat genetik, menyebabkan pelbagai tindak balas, kedua-dua pelindung (kebal) dan hormon, yang membawa kepada perubahan dalam sifat tumbuhan. sendiri, yang membolehkan mereka menahan pelbagai faktor tekanan. Pada masa yang sama, dalam tumbuhan terdapat interaksi perencatan atau sinergistik pelbagai laluan isyarat yang saling berkaitan ke dalam rangkaian isyarat.

Rintangan teraruh adalah serupa dalam manifestasi kepada rintangan mendatar yang ditentukan secara genetik, dengan satu-satunya perbezaan ialah sifatnya ditentukan oleh perubahan fenotip dalam genom. Walau bagaimanapun, ia mempunyai kestabilan tertentu dan berfungsi sebagai contoh immunocorrection fenotip tisu tumbuhan, kerana sebagai hasil rawatan dengan bahan dengan tindakan elisitor, bukan genom tumbuhan yang berubah, tetapi hanya fungsinya, yang dikaitkan dengan tahap aktiviti gen pelindung.

Dalam cara tertentu, kesan yang berlaku apabila tumbuhan dirawat dengan imunoinducers adalah serupa dengan pengubahsuaian genetik, berbeza daripadanya jika tiada perubahan kuantitatif dan kualitatif dalam kumpulan gen itu sendiri. Dengan induksi tiruan tindak balas imun, hanya manifestasi fenotip yang diperhatikan, dicirikan oleh perubahan dalam aktiviti gen yang dinyatakan dan sifat fungsinya. Walau bagaimanapun, perubahan yang disebabkan oleh rawatan tumbuhan dengan fitoaktivator mempunyai tahap kegigihan tertentu, yang ditunjukkan dalam induksi imuniti sistemik yang berpanjangan, dikekalkan selama 2-3 bulan atau lebih, serta dalam pemeliharaan sifat yang diperoleh oleh tumbuhan selama 1 -2 pembiakan seterusnya.

Sifat tindakan elisitor tertentu dan kesan yang dicapai bergantung rapat pada kekuatan isyarat yang dijana atau dos yang digunakan. Kebergantungan ini, sebagai peraturan, bukan rectilinear, tetapi bersifat sinusoidal, yang boleh berfungsi sebagai bukti pertukaran laluan isyarat semasa interaksi perencatan atau sinergistiknya. Ia juga telah ditetapkan bahawa dalam keadaan faktor tekanan, tumbuhan bertindak balas secara positif terhadap dos fitoaktivator yang lebih rendah, yang menunjukkan keterukan kesan adaptogeniknya yang lebih tinggi. Sebaliknya, rawatan dengan bahan-bahan ini dalam dos yang besar, sebagai peraturan, menyebabkan proses desensitisasi pada tumbuhan, secara mendadak mengurangkan status imun tumbuhan dan membawa kepada peningkatan kerentanan tumbuhan terhadap penyakit.

Presidium Akademi Sains Rusia
DIANUGERAHKAN
Hadiah A.N.Bach 2002
Ahli akademik Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
untuk siri kerja "Sistem isyarat sel tumbuhan"

Ahli akademik I.A. TARCHEVSKI
(Institut Biokimia dan Biofizik Kazan, KSC RAS, Institut Biokimia dinamakan sempena A.N. Bach RAS)

SISTEM Isyarat SEL TUMBUHAN

I.A. Tarchevsky telah meneliti pengaruh tekanan abiotik dan biotik terhadap metabolisme tumbuhan selama hampir 40 tahun. Sepanjang 12 tahun yang lalu, perhatian terbesar telah diberikan kepada salah satu yang paling banyak arah yang menjanjikan biokimia moden dan fisiologi tumbuhan - peranan sistem isyarat sel dalam pembentukan tekanan. Mengenai masalah ini, I.A. Tarchevsky menerbitkan 3 monograf: "Katabolisme dan tekanan dalam tumbuhan", "Metabolisme tumbuhan di bawah tekanan", dan "Sistem isyarat sel tumbuhan". Dalam 30 artikel, I.A. Tarchevsky dan pengarang bersama menerbitkan hasil kajian sistem isyarat adenilat siklase, kalsium, lipoksigenase dan NADPH oksidase dalam sel tumbuhan. Sistem isyarat NO sintase sedang dikaji.

Analisis ciri-ciri katabolisme tumbuhan di bawah tekanan membolehkan kami membuat kesimpulan tentang fungsi isyarat "kapal karam" - produk oligomerik degradasi biopolimer dan "serpihan" fosfolipid. Andaian yang dibuat dalam karya ini tentang sifat elicitor (isyarat) produk degradasi cutin kemudiannya disahkan oleh pengarang asing.

Bukan sahaja karya eksperimen diterbitkan, tetapi juga ulasan yang meringkaskan hasil kajian sistem isyarat sel tumbuhan oleh pengarang dalam dan luar negara.

Kajian metabolisme lipid, yang dimulakan di makmal pengarang oleh A.N. Grechkin dan kemudian diteruskan di makmal bebasnya, memungkinkan untuk mendapatkan keputusan keutamaan yang secara signifikan memperluaskan pemahaman tentang lata isyarat lipoxygenase. Kajian tentang kesan sistem perantaraan NADPH oksidase, asid salisilik, pada sintesis protein membawa kepada kesimpulan tentang punca aktiviti biologi yang telah lama wujud bagi sebatian lain, asid suksinik. Ternyata yang terakhir adalah mimetik salisilat dan rawatan tumbuhan dengannya "menghidupkan" sistem isyarat, yang membawa kepada sintesis protein pelindung yang disebabkan oleh salisilat dan peningkatan daya tahan terhadap patogen.

Didapati bahawa pelbagai fitohormon tekanan eksogen - asid jasmonik, salisilik dan absisik - menyebabkan induksi sintesis kedua-dua protein yang sama (yang menunjukkan "menghidupkan" laluan isyarat yang sama oleh hormon ini) dan protein khusus untuk setiap mereka ( yang menunjukkan "menghidupkan" serentak bagi lata isyarat yang berbeza).
Buat pertama kali dalam kesusasteraan dunia, I.A. Tarchevsky menganalisis fungsi semua sistem isyarat sel yang diketahui dalam tumbuhan dan kemungkinan pengaruh bersama mereka, yang membawa kepada idea bahawa tidak ada sistem isyarat terpencil dalam sel, tetapi rangkaian isyarat yang terdiri daripada sistem berinteraksi.

Klasifikasi protein yang disebabkan oleh patogen mengikut ciri fungsinya telah dicadangkan dan semakan dibuat terhadap ciri-ciri sintesis protein ini "dihidupkan" oleh pelbagai sistem isyarat. Sebahagian daripada mereka adalah peserta dalam sistem isyarat tumbuhan, dan pembentukan intensif mereka memastikan peningkatan persepsi, transformasi dan penghantaran isyarat elicitor kepada alat genetik, yang lain mengehadkan pemakanan patogen, yang lain memangkinkan pembentukan phytoalexin, keempat - tindak balas pengukuhan sel tumbuhan. dinding, dan lain-lain menyebabkan apoptosis sel yang dijangkiti. Fungsi semua protein yang disebabkan oleh patogen ini dengan ketara mengehadkan penyebaran jangkitan ke seluruh tumbuhan. Kumpulan keenam protein boleh bertindak secara langsung pada struktur dan fungsi patogen, menghentikan atau menyekat perkembangannya. Sesetengah protein ini menyebabkan degradasi dinding sel kulat dan bakteria, yang lain mengganggu fungsi membran sel mereka, menukar kebolehtelapannya kepada ion, dan yang lain menyekat fungsi mesin pensintesis protein, menyekat sintesis protein pada ribosom kulat. dan bakteria atau bertindak pada RNA virus.

Akhirnya, buat pertama kalinya, kerja pembinaan tumbuhan transgenik yang tahan terhadap patogen telah disimpulkan, dan kerja kajian semula ini adalah berdasarkan klasifikasi protein pelindung yang disebabkan oleh patogen yang disebutkan di atas. Perhatian khusus diberikan kepada hasil kajian menggunakan tumbuhan transgenik pada fungsi sistem isyarat sel.

Penyelidikan ke dalam sistem isyarat sel tumbuhan bukan sahaja mempunyai kepentingan teori yang besar (kerana ia membentuk asas mekanisme molekul tekanan), tetapi juga amat penting praktikal, kerana ia membenarkan penciptaan ubat antipatogen yang berkesan berdasarkan elisitor semula jadi dan perantaraan sistem isyarat.

Kuliah Timiryazev, Kostychev dan Sisakyan I.A. Tarchevsky (yang terakhir dengan kerjasama A.N. Grechkin), serta pembentangan di persidangan Antarabangsa (di Hungary, England, Perancis, Poland, Turki, Israel, India, Jerman, dll.).

Untuk penyelidikan ke dalam salah satu sistem isyarat, lipoxygenase, I.A. Tarchevsky dan ahli sepadan Akademi Sains Rusia A.N. Grechkin telah dianugerahkan Hadiah V.A. Engelhardt oleh Akademi Sains Republik Tatarstan pada tahun 1999.

Dalam banyak penerbitan I. A. Tarchevsky, rakan-rakannya mengambil bahagian sebagai pengarang bersama - Ahli Koresponden RAS A. N. Grechkin, Doktor Sains Biologi F. G. Karimova, N. N. Maksyutova, V. M. Chernov, O. A. Chernova dan Calon Sains Biologi V.G. Yakovleva

Pada tahun 2001, atas inisiatif I.A. Tarchevsky dan dengan penyertaannya sebagai Pengerusi Jawatankuasa Penganjur, Simposium Antarabangsa mengenai Sistem Isyarat Sel Tumbuhan telah diadakan di Moscow.

KESUSASTERAAN

1. Tarchevsky I.A. Katabolisme dan tekanan pada tumbuhan. Sains. M. 1993. 83 hlm.
2. Tarchevsky I.A. Metabolisme tumbuhan di bawah tekanan. Karya terpilih. Rumah penerbitan "Feng" (Sains). Kazan. 2001. 448 hlm.
3. Tarchevsky I.A. Sistem isyarat sel tumbuhan. M.: Nauka, 2002. 16.5 pp. (dalam akhbar).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Kesan ATP dan c-AMP pada sintesis protein dalam bijirin gandum. // Fisiol. biokimia. tanaman tumbuhan. 1989. T. 21. No 6. P.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Laluan monooksigenase pengoksidaan asid linoleik dalam anak benih kacang. / Dalam: "Peranan Biologi Lipid Tumbuhan". Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. H.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspektif pencarian analog eicosanoid dalam tumbuhan. / Dalam: "Peranan Biologi Lipid Tumbuhan". Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Metabolisme asid koronari dan vernolik dalam kacang epikotil homogenat. // Bioorgan. kimia. 1990. T.16. N 3. P. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosintesis asid 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridecadienoic dalam homogenat daun kacang. / Dalam: “Biokimia Lipid Tumbuhan. Struktur dan Penggunaan". London. Akhbar Portland. 1990. Hlm 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Isomer kecil asid 12-oxo-10,15-phytodienoic dan mekanisme pembentukan siklopentenon semulajadi. / Dalam: “Biokimia Lipid Tumbuhan. Struktur dan Penggunaan". London. Akhbar Portland. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Perbualan α-linolenat kepada triena dan oxotriene terkonjugasi oleh lipoksigenase ubi kentang. / Dalam: “Biokimia Lipid Tumbuhan. Struktur dan Penggunaan". London. Akhbar Portland. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Pembentukan α-ketol baru oleh hydroperoxide dehydrase daripada biji rami. // Bioorgan. kimia. 1991. T. 17. No 7. P. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Hidroperoksidasi berganda asid linolenik oleh lipoksigenase ubi kentang. //Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Peranan pengawalseliaan degradasi biopolimer dan lipid. // Fisiol. tumbuhan. 1992. T. 39. N 6. P. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Kesan asid salisilik pada sintesis protein dalam pucuk kacang. // Fisiologi tumbuhan. 1996. T.43. N 5. P. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Protein yang disebabkan oleh Mycoplasma dan melati dalam tumbuhan kacang. // Laporan Akademi Sains Rusia. 1996. T. 350. N 4. P. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologi jangkitan mycoplasma dalam tumbuhan. // Fisiol. tumbuhan. 1996. T. 43. N.5. ms 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Mengenai kemungkinan penyebab kesan pengaktifan asid suksinik pada tumbuhan./ Dalam buku “Asid suksinik dalam perubatan, industri makanan, pertanian" Pushchino. 1997. ms 217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistem isyarat lipoksigenase. // Fisiol. tumbuhan. 1999. T. 46. No 1. P. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ pertukaran dalam sel tumbuhan. // Laporan Akademi Sains Rusia. 1999. T.366. No 6. ms 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Pengaruh produk metabolisme lipoxygenase -12-hydroxydodecenoic acid pada fosforilasi protein tumbuhan. // Fisiol. tumbuhan. 1999. T.46. No 1. P.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interaksi sistem isyarat sel tumbuhan "dihidupkan" oleh oligosakarida dan elisitor lain. // "Perspektif baharu dalam kajian kitin dan kitosan." Prosiding Persidangan Kelima. M. Rumah penerbitan VNIRO. 1999. ms 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. Mengenai kemungkinan penyertaan sistem isyarat sikloadenylat dan lipoksigenase dalam penyesuaian tumbuhan gandum kepada suhu rendah. / Dalam buku. “Tepi-tepi kerjasama. Untuk ulang tahun ke-10 Perjanjian Kerjasama antara Universiti Kazan dan Giessen.” Kazan: UNIPRESS, 1999. P.299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Asid succinic adalah mimetik asid salisilik. // Fisiol. tumbuhan. 1999. T. 46. No 1. P. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lata isyarat lipoksigenase tumbuhan. // Tatarstan Saintifik. 2000. No 2. P. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistem isyarat sel dan genom. // Kimia bioorganik. 2000. T. 26. No 10. P. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Sistem isyarat yang disebabkan oleh elicitor dan interaksinya. // Fisiol. tumbuhan. 2000. T.47.No 2. P.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov V.M. Aspek molekul fitoimun. // Mikologi dan fitopatologi. 2000. T. 34. No 3. P. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Pengangkutan transmembran Ca+2 dan Na+ yang berlawanan diarahkan dalam sel alga. // Protoplasma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. dan Moukhametchina N.M. Pengaruh asid (9Z)-12-hidroksi-9-dodeenoik dan metil jasmonat terhadap fosforilasi protein tumbuhan. // Transaksi Persatuan Biokimia. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Protein tumbuhan yang disebabkan oleh patogen. // Mikrobiologi dan biokimia gunaan. 2001. T. 37. No 5. P. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Pengaruh salisilat, jasmonat dan ABA pada sintesis protein. // Biokimia. 2001. T. 66. N. 1. P. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Pengaruh NO donor nitroprusside pada sintesis protein dalam anak benih kacang. // Abstrak Simposium Antarabangsa "Tanaman Di Bawah Tekanan Alam Sekitar". Moscow. Universiti Persahabatan Rumah Penerbitan Rakyat Rusia. 2001. Hlm 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Pengaruh penderma dan perencat NO-synthase pada sintesis protein anak benih kacang. // Abstrak Simposium Antarabangsa "Sistem isyarat sel tumbuhan". Moscow, Rusia, 2001, Jun, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. Hlm 59.

Rintangan tumbuhan terhadap patogen ditentukan, seperti yang telah ditubuhkan oleh H. Flor pada 50-an abad ke-20, melalui interaksi sepasang gen pelengkap bagi tumbuhan perumah dan patogen, masing-masing, gen rintangan (R) dan avirulensi. gen (Avr). Kekhususan interaksi mereka menunjukkan bahawa produk ekspresi gen ini terlibat dalam pengiktirafan patogen oleh tumbuhan dengan pengaktifan seterusnya proses isyarat untuk membolehkan tindak balas pertahanan.

Pada masa ini, 7 sistem isyarat diketahui: cycloadenylate, MAP kinase (mitogen-activated protein-kinase), asid fosfatidik, kalsium, lipoxygenase, NADPH oxidase (superoxide synthase), NO synthase.

Dalam lima sistem isyarat pertama, protein G adalah perantara antara bahagian sitoplasma reseptor dan enzim diaktifkan pertama. Protein ini disetempat di bahagian dalam plasmalemma. Molekul mereka terdiri daripada tiga subunit: a, b dan g.

Sistem isyarat Cycladenylate. Interaksi tekanan dengan reseptor pada plasmalemma membawa kepada pengaktifan adenylate cyclase, yang memangkinkan pembentukan kitaran adenosin monofosfat (cAMP) daripada ATP. cAMP mengaktifkan saluran ion, termasuk sistem isyarat kalsium, dan kinase protein yang bergantung kepada cAMP. Enzim ini mengaktifkan protein yang mengawal ekspresi gen pelindung dengan memfosforilasinya.

Sistem isyarat MAP kinase. Aktiviti kinase protein meningkat pada tumbuhan yang terdedah kepada tekanan (cahaya biru, sejuk, pengeringan, kerosakan mekanikal, tekanan garam), serta mereka yang dirawat dengan etilena, asid salisilik atau dijangkiti patogen.

Dalam tumbuhan, lata protein kinase berfungsi sebagai laluan transduksi isyarat. Pengikatan elicitor ke reseptor membran plasma mengaktifkan kinase MAP. Ia memangkinkan fosforilasi kinase MAP kinase sitoplasma, yang mengaktifkan kinase MAP apabila fosforilasi berganda bagi sisa threonine dan tyrosine. Ia memasuki nukleus, di mana ia memfosforilasi protein pengawal selia transkripsi.

Sistem isyarat asid fosfatidik. Dalam sel haiwan, protein G, di bawah pengaruh tekanan, mengaktifkan fosfolipase C dan D. Fosfolipase C menghidrolisis fosfatidillinositol 4,5-bifosfat untuk membentuk diasilgliserol dan inositol 1,4,5-trifosfat. Yang terakhir membebaskan Ca2+ daripada keadaan terikat. Peningkatan kandungan ion kalsium membawa kepada pengaktifan kinase protein yang bergantung kepada Ca2+. Diacylglycerol, selepas fosforilasi oleh kinase tertentu, ditukar kepada asid fosfatidik, yang merupakan bahan isyarat dalam sel haiwan. Phospholipase D secara langsung memangkinkan pembentukan asid fosfatidik daripada lipid membran (phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine).

Dalam tumbuhan, tekanan mengaktifkan protein G, fosfolipase C dan D dalam tumbuhan. Oleh itu, peringkat awal laluan isyarat ini adalah sama pada haiwan dan sel tumbuhan. Ia boleh diandaikan bahawa pembentukan asid fosfatidik juga berlaku pada tumbuhan, yang boleh mengaktifkan kinase protein dengan fosforilasi seterusnya protein, termasuk faktor pengawalseliaan transkripsi.

Sistem isyarat kalsium. Pendedahan kepada pelbagai faktor (cahaya merah, kemasinan, kemarau, sejuk, renjatan haba, tekanan osmotik, asid absisik, giberelin dan patogen) membawa kepada peningkatan kandungan ion kalsium dalam sitoplasma akibat peningkatan import dari persekitaran luaran dan pembebasan daripada simpanan intrasel (retikulum endoplasma dan vakuol)

Peningkatan kepekatan ion kalsium dalam sitoplasma membawa kepada pengaktifan kinase protein yang bergantung kepada Ca2+ yang larut dan membran. Mereka mengambil bahagian dalam fosforilasi faktor protein yang mengawal selia ekspresi gen pelindung. Walau bagaimanapun, telah ditunjukkan bahawa Ca2+ dapat mempengaruhi secara langsung penindas transkrip manusia tanpa melibatkan lata fosforilasi protein. Ion kalsium juga mengaktifkan fosfatase dan fosfolipase khusus phosphoinositol C. Kesan pengawalseliaan kalsium bergantung pada interaksinya dengan reseptor kalsium intraselular - protein calmodulin.

Sistem isyarat lipoksigenase. Interaksi elicitor dengan reseptor pada plasmalemma membawa kepada pengaktifan fosfolipase A2 terikat membran, yang memangkinkan pembebasan asid lemak tak tepu, termasuk asid linoleik dan linolenik, daripada fosfolipid plasmalemma. Asid ini adalah substrat untuk lipoxygenase. Substrat untuk enzim ini bukan sahaja bebas, tetapi juga asid lemak tak tepu yang terkandung dalam trigliserida. Aktiviti lipoxygenases meningkat di bawah tindakan elisitor dan jangkitan tumbuhan dengan virus dan kulat. Peningkatan dalam aktiviti lipoxygenase adalah disebabkan oleh rangsangan ekspresi gen yang mengekod enzim ini.

Lipoxygenase memangkinkan penambahan oksigen molekul kepada salah satu atom karbon (9 atau 13) daripada radikal cis,cis-pentadiena asid lemak. Produk perantaraan dan akhir metabolisme lipoksigenase asid lemak mempunyai sifat bakteria dan kulat dan boleh mengaktifkan kinase protein. Oleh itu, produk yang tidak menentu (heksenal dan nonenal) adalah toksik kepada mikroorganisma dan kulat, asid 12-hidroksi-9Z-dodeenoik merangsang pemfosforilasi protein dalam tumbuhan kacang, asid fitodienik, asid jasmonik dan metil jasmonat meningkatkan tahap ekspresi gen pelindung melalui pengaktifan protein kinase.

Sistem isyarat NADPH oksidase. Dalam banyak kes, jangkitan oleh patogen merangsang pengeluaran spesies oksigen reaktif dan kematian sel. Spesies oksigen reaktif bukan sahaja toksik kepada patogen dan sel tumbuhan perumah yang dijangkiti, tetapi juga peserta dalam sistem isyarat. Oleh itu, hidrogen peroksida mengaktifkan faktor pengawalseliaan transkripsi dan ekspresi gen pelindung.

TIADA sistem isyarat sintase. Dalam makrofaj haiwan yang membunuh bakteria, bersama-sama dengan spesies oksigen reaktif, nitrik oksida bertindak, meningkatkan kesan antimikrobnya. Dalam tisu haiwan, L-arginine ditukar kepada citrulline dan NO melalui tindakan NO sintase. Aktiviti enzim ini juga dikesan dalam tumbuhan, dan virus mozek tembakau mendorong peningkatan aktivitinya dalam tumbuhan tahan, tetapi tidak menjejaskan aktiviti NO sintase dalam tumbuhan sensitif. NO, berinteraksi dengan oksigen superoksida, membentuk peroxynitrile yang sangat toksik. Pada peningkatan kepekatan nitrik oksida, guanylate cyclase diaktifkan, yang memangkinkan sintesis guanosin monofosfat kitaran. Ia mengaktifkan kinase protein secara langsung atau melalui pembentukan ADP-ribose kitaran, yang membuka saluran Ca2+ dan dengan itu meningkatkan kepekatan ion kalsium dalam sitoplasma, yang seterusnya membawa kepada pengaktifan kinase protein yang bergantung kepada Ca2+.

Oleh itu, dalam sel tumbuhan terdapat sistem laluan isyarat yang diselaraskan yang boleh bertindak secara bebas antara satu sama lain atau bersama-sama. Ciri khas sistem isyarat ialah penguatan isyarat semasa penghantarannya. Pengaktifan sistem isyarat sebagai tindak balas kepada pengaruh pelbagai tekanan (termasuk patogen) membawa kepada pengaktifan ekspresi gen pelindung dan peningkatan rintangan tumbuhan.

Mekanisme teraruh: a) peningkatan pernafasan, b) pengumpulan bahan yang memberikan kestabilan, c) penciptaan halangan mekanikal pelindung tambahan, d) perkembangan tindak balas hipersensitiviti.

Patogen, setelah mengatasi halangan permukaan dan memasuki sistem pengaliran dan sel tumbuhan, menyebabkan penyakit tumbuhan. Sifat penyakit bergantung pada rintangan tumbuhan. Mengikut tahap rintangan, tumbuhan dibahagikan kepada empat kategori: sensitif, bertolak ansur, hipersensitif dan sangat tahan (kebal). Marilah kita mencirikan mereka secara ringkas menggunakan contoh interaksi tumbuhan dengan virus.

Dalam tumbuhan yang sensitif, virus diangkut dari sel yang mula dijangkiti ke seluruh tumbuhan, membiak dengan baik dan menyebabkan pelbagai gejala penyakit. Walau bagaimanapun, walaupun dalam tumbuhan sensitif terdapat mekanisme perlindungan yang mengehadkan jangkitan virus. Ini dibuktikan, sebagai contoh, dengan penyambungan semula pembiakan virus mozek tembakau dalam protoplas yang diasingkan daripada daun tumbuhan tembakau yang dijangkiti, di mana pertumbuhan kejangkitan telah berhenti. Zon hijau gelap yang terbentuk pada daun muda tumbuhan sensitif berpenyakit dicirikan oleh tahap ketahanan yang tinggi terhadap virus. Sel-sel zon ini mengandungi hampir tiada zarah virus berbanding sel jiran tisu hijau muda. Tahap rendah pengumpulan virus dalam sel tisu hijau gelap dikaitkan dengan sintesis bahan antivirus. Dalam tumbuhan yang bertolak ansur, virus merebak ke seluruh tumbuhan tetapi membiak dengan buruk dan tidak menyebabkan gejala. Dalam tumbuhan hipersensitif, sel yang dijangkiti terutamanya dan sel jiran menjadi nekrotik, menyetempatkan virus dalam nekrosis. Adalah dipercayai bahawa dalam tumbuhan yang sangat tahan virus hanya membiak dalam sel yang dijangkiti pada mulanya, tidak diangkut ke seluruh tumbuhan dan tidak menyebabkan gejala penyakit. Walau bagaimanapun, pengangkutan antigen virus dan RNA subgenomik dalam tumbuhan ini ditunjukkan, dan apabila tumbuhan yang dijangkiti disimpan pada suhu rendah (10-15°C), nekrosis terbentuk pada daun yang dijangkiti.

Mekanisme rintangan tumbuhan hipersensitif adalah yang paling dikaji dengan baik. Pembentukan nekrosis tempatan adalah gejala tipikal tindak balas hipersensitif tumbuhan sebagai tindak balas kepada kerosakan patogen. Mereka timbul akibat kematian sekumpulan sel di tapak kemasukan patogen. Kematian sel yang dijangkiti dan penciptaan halangan pelindung di sekitar nekrosis menghalang pengangkutan agen berjangkit ke seluruh tumbuhan, menghalang akses kepada patogen nutrien, menyebabkan penghapusan patogen, membawa kepada pembentukan enzim antipatogen, metabolit dan bahan isyarat yang mengaktifkan proses perlindungan dalam sel jiran dan jauh, dan akhirnya menyumbang kepada pemulihan tumbuhan. Kematian sel berlaku disebabkan oleh pengaktifan program kematian genetik dan pembentukan sebatian dan radikal bebas yang toksik kepada kedua-dua patogen dan sel itu sendiri.

Necrotization sel yang dijangkiti tumbuhan hipersensitif, dikawal oleh gen patogen dan tumbuhan perumah, adalah kes khas kematian sel terprogram (PCD - kematian sel terprogram). PCD adalah penting untuk perkembangan normal badan. Oleh itu, ia berlaku, sebagai contoh, semasa pembezaan unsur tracheid semasa pembentukan salur xilem dan kematian sel penutup akar. Sel periferi ini mati walaupun akar tumbuh di dalam air, bermakna kematian sel adalah sebahagian daripada perkembangan tumbuhan dan bukan disebabkan oleh tindakan tanah. Persamaan antara PCD dan kematian sel semasa tindak balas hipersensitif adalah bahawa ini adalah dua proses aktif; dalam sel nekrotik, kandungan ion kalsium dalam sitoplasma juga meningkat, vesikel membran terbentuk, aktiviti deoksiribonuklease meningkat, DNA terurai menjadi serpihan dengan hujung 3'OH, dan pemeluwapan berlaku nukleus dan sitoplasma.

Sebagai tambahan kepada kemasukan PCD, nekrosis sel yang dijangkiti tumbuhan hipersensitif berlaku akibat pembebasan fenol dari vakuol pusat dan enzim hidrolitik daripada lisosom akibat pelanggaran integriti membran sel dan peningkatan kebolehtelapannya. Penurunan integriti membran sel disebabkan oleh peroksidasi lipid. Ia boleh berlaku dengan penyertaan enzim dan bukan enzim akibat tindakan spesies oksigen reaktif dan radikal organik bebas.

Salah satu ciri ciri tumbuhan hipersensitif ialah rintangan yang diperolehi (disebabkan) terhadap jangkitan berulang oleh patogen. Istilah rintangan perolehan sistemik (SAR) dan rintangan perolehan setempat (LAR) telah dicadangkan. LAR dikatakan berlaku apabila sel memperoleh rintangan di kawasan yang bersebelahan dengan nekrosis setempat (jarak lebih kurang 2 mm). Dalam kes ini, nekrosis sekunder tidak terbentuk sama sekali. Rintangan yang diperoleh dianggap sistemik jika ia berkembang dalam sel tumbuhan berpenyakit yang jauh dari tapak pengenalan awal patogen. SAR menunjukkan dirinya dalam penurunan tahap pengumpulan virus dalam sel dan penurunan saiz nekrosis sekunder, yang menunjukkan perencatan pengangkutan virus jarak dekat. Tidak jelas sama ada LAR dan SAR berbeza antara satu sama lain atau sama ada ia adalah proses yang sama berlaku dalam sel yang terletak pada jarak berbeza dari tapak kemasukan awal virus ke dalam tumbuhan.

Rintangan yang diperoleh biasanya tidak spesifik. Rintangan tumbuhan terhadap virus disebabkan oleh jangkitan bakteria dan kulat dan sebaliknya. Rintangan boleh disebabkan bukan sahaja oleh patogen, tetapi juga oleh pelbagai bahan.

Perkembangan SAR dikaitkan dengan penyebaran seluruh tumbuhan bahan yang terbentuk dalam daun yang dijangkiti pada mulanya. Diandaikan bahawa inducer SAR ialah asid salisilik, yang terbentuk semasa nekrosis sel yang dijangkiti pada mulanya.

Apabila tumbuhan menjadi berpenyakit, bahan terkumpul dalam tumbuhan yang meningkatkan daya tahannya terhadap patogen. Bahan antibiotik, phytoncides, ditemui oleh B. Tokin pada 20-an abad ke-20 memainkan peranan penting dalam rintangan tumbuhan tidak spesifik. Ini termasuk bahan berat molekul rendah pelbagai struktur (sebatian alifatik, kuinon, glikosida dengan fenol, alkohol) yang boleh melambatkan perkembangan atau membunuh mikroorganisma. Dikeluarkan apabila bawang dan bawang putih cedera, phytoncides yang tidak menentu melindungi tumbuhan daripada patogen yang sudah berada di atas permukaan organ. Fitoncida tidak meruap disetempat dalam tisu integumen dan mengambil bahagian dalam penciptaan sifat pelindung permukaan. Di dalam sel mereka boleh terkumpul dalam vakuol. Apabila rosak, jumlah phytoncides meningkat secara mendadak, yang menghalang kemungkinan jangkitan pada tisu yang cedera.

Fenol juga dikelaskan sebagai bahan antibiotik dalam tumbuhan. Sekiranya berlaku kerosakan dan penyakit, polifenol oksidase diaktifkan dalam sel, yang mengoksidakan fenol kepada kuinon yang sangat toksik. Sebatian fenolik membunuh patogen dan sel tumbuhan perumah, menyahaktifkan eksoenzim patogen dan diperlukan untuk sintesis lignin.

Protein, glikoprotein, polisakarida, RNA, dan sebatian fenolik ditemui di kalangan perencat virus. Terdapat perencat jangkitan yang secara langsung menjejaskan zarah virus, menjadikannya tidak berjangkit, atau menyekat reseptor virus. Sebagai contoh, perencat daripada bit, pasli dan jus currant menyebabkan kemusnahan hampir lengkap zarah virus mozek tembakau, dan jus aloe menyebabkan pengagregatan linear zarah, yang mengurangkan kemungkinan zarah menembusi ke dalam sel. Inhibitor pembiakan mengubah metabolisme selular, dengan itu meningkatkan kestabilan sel, atau menghalang pembiakan virus. Protein penyahaktifan ribosom (RIP) terlibat dalam rintangan tumbuhan terhadap virus.

Dalam tumbuhan tembakau hipersensitif yang dijangkiti virus mozek tembakau, protein yang pada mulanya dipanggil b-protein dan kini dirujuk sebagai protein berkaitan patogenesis (PR-protein) atau protein berkaitan rintangan ditemui. Nama biasa "protein PR" menunjukkan bahawa sintesis mereka hanya disebabkan oleh patogen. Walau bagaimanapun, protein ini juga terbentuk dalam tumbuhan yang sihat semasa berbunga dan pelbagai pengaruh tekanan.

Pada tahun 1999, berdasarkan urutan asid amino, sifat serologi, enzim dan aktiviti biologi, tatanama bersatu protein PR dicipta untuk semua tumbuhan, yang terdiri daripada 14 keluarga (PR-1 - PR-14). Sesetengah protein PR mempunyai aktiviti protease, ribonuclease, 1,3-b-glukanase, kitinase atau perencat protease. Tumbuhan yang lebih tinggi tidak mempunyai kitin. Kemungkinan protein ini terlibat dalam pertahanan tumbuhan terhadap kulat, kerana kitin dan b-1,3-glukan adalah komponen utama dinding sel banyak kulat dan kitinase menghidrolisiskan hubungan b-1,3 kitin. Chitinase juga boleh bertindak seperti lisozim, menghidrolisis peptidoglukan dalam dinding sel bakteria. Walau bagaimanapun, b-1,3-glukanase boleh memudahkan pengangkutan zarah virus di sepanjang daun. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa b-1,3-glukanase memusnahkan callose (b-1,3-glucan), yang didepositkan dalam dinding sel dan plasmodesmata dan menyekat pengangkutan virus.

Protein PR juga termasuk protein berat molekul rendah (5 kDa) - pengubah suai membran sel kulat dan bakteria: thionin, defensin dan protein pemindahan lipid. Thionin adalah toksik in vitro kepada kulat dan bakteria fitopatogenik. Ketoksikan mereka adalah disebabkan oleh kesan merosakkannya pada membran patogen. Defensin mempunyai sifat antikulat yang kuat, tetapi tidak mempunyai kesan ke atas bakteria. Defensin daripada tumbuhan keluarga Brassicaceae dan Saxifragaceae menghalang pertumbuhan pemanjangan hifa kulat tetapi menggalakkan percabangan mereka. Defensin daripada tumbuhan keluarga Asteraceae, Fabaceae, dan Hippocastanaceae memperlahankan pemanjangan hifa, tetapi tidak menjejaskan morfologinya.

Apabila tumbuhan dijangkiti patogen, aktiviti petak litik sel tumbuhan sensitif dan hipersensitif meningkat. Petak litik sel tumbuhan termasuk vakuol kecil - terbitan retikulum endoplasma dan radas Golgi, berfungsi sebagai lisosom utama haiwan, iaitu struktur yang mengandungi hidrolase di mana tiada substrat untuk enzim ini. Sebagai tambahan kepada vakuol ini, petak litik sel tumbuhan termasuk vakuol pusat dan vakuol lain, bersamaan dengan lisosom sekunder sel haiwan, yang mengandungi hidrolase dan substratnya, serta plasmalemma dan derivatifnya, termasuk badan paramural, dan hidrolase ekstraselular. disetempat di dinding sel dan di ruang antara dinding dan plasmalemma.

BBK 28.57 T22

Editor Eksekutif Ahli Koresponden Akademi Sains Rusia.I. Grechkin

Pengulas:

Doktor Sains Biologi, Profesor L.Kh. Gordon Doktor Sains Biologi, Profesor L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Sistem isyarat sel tumbuhan / I.A. Tarchevsky; [Jw. ed. A.N. Grechkin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p.: sakit. ISBN 5-02-006411-4

Pautan dalam rantai maklumat interaksi antara patogen dan tumbuhan dipertimbangkan, termasuk elicitor, reseptor elicitor, G-protein, kinase protein dan fosfatase protein, faktor pengawalseliaan transkripsi, pengaturcaraan semula ekspresi gen dan tindak balas sel. Perhatian utama diberikan kepada analisis ciri-ciri berfungsi sistem isyarat sel tumbuhan individu - adenylate cyclase, MAP kinase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase dan proton, interaksi dan integrasi mereka ke dalam rangkaian isyarat tunggal. Klasifikasi protein yang disebabkan oleh patogen mengikut ciri fungsinya dicadangkan. Data disediakan pada tumbuhan transgenik dengan peningkatan rintangan kepada patogen.

Untuk pakar dalam bidang fisiologi tumbuhan, ahli biokimia, ahli biofizik, ahli genetik, ahli patologi tumbuhan, ahli ekologi, ahli agrobiologi.

Melalui rangkaian AK

Sistem Isyarat Sel Tumbuhan /1.A. Tarchevsky; . - M.: Nauka, 2002. - 294 hlm.; il. ISBN 5-02-006411-4

Buku ini membincangkan ahli rantai isyarat interaksi patogen dan perumah tumbuhan, iaitu elisitor, reseptor, protein G, kinase protein dan fosfatase protein, faktor transkripsi pengaturcaraan semula ekspresi gen, tindak balas sel. Bahagian utama buku ini ditumpukan kepada fungsi sistem isyarat sel yang berasingan: adenylate cyclase, MAP kinase, phosphatidate, calcium, lipoxy-genase, NADPH-oxidase, NO-synthase, sistem proton. Konsep interkoneksi sistem isyarat sel dan integrasinya kepada rangkaian isyarat sel am sedang berkembang. Penulis telah mencadangkan klasifikasi protein berkaitan patogen mengikut sifat fungsinya. Data mengenai tumbuhan transgenik dengan peningkatan rintangan kepada patogen dibentangkan.

Untuk ahli fisiologi, ahli biokimia, ahli biofizik, genetik, ahli fitopatologi, ahli ekologi, dan ahli agrobiologi

ISBN 5-02-006411-4

(reka bentuk seni), 2002

Dalam tahun-tahun kebelakangan ini, penyelidikan ke dalam mekanisme molekul peraturan ekspresi gen di bawah pengaruh perubahan keadaan hidup telah berkembang pesat. Dalam sel tumbuhan, kewujudan rantai isyarat telah ditemui bahawa, dengan bantuan protein reseptor khas, dalam kebanyakan kes yang terletak di plasmalemma, melihat impuls isyarat, menukar, menguatkan dan menghantarnya ke genom sel, menyebabkan pengaturcaraan semula ekspresi gen dan perubahan dalam metabolisme (termasuk termasuk yang kardinal), dikaitkan dengan kemasukan gen "senyap" sebelum ini dan pemadaman beberapa gen aktif. Kepentingan sistem isyarat sel telah ditunjukkan dengan mengkaji mekanisme tindakan fitohormon. Peranan penting sistem isyarat dalam pembentukan sindrom penyesuaian (tekanan) yang disebabkan oleh tindakan tekanan abiotik dan biotik pada tumbuhan juga ditunjukkan.

Kekurangan kerja semakan yang akan menganalisis semua pautan pelbagai sistem isyarat, bermula dengan ciri-ciri isyarat yang dirasakan dan reseptornya, transformasi impuls isyarat dan penghantarannya ke nukleus, dan berakhir dengan perubahan dramatik dalam metabolisme sel dan strukturnya. , memaksa penulis untuk cuba mengisi jurang ini dengan bantuan buku yang ditawarkan kepada perhatian pembaca. Ia mesti diambil kira bahawa kajian bidang maklumat sel masih jauh dari siap dan banyak butiran struktur dan fungsinya masih kurang diterangi. Semua ini menarik penyelidik baharu, yang mana ringkasan penerbitan mengenai sistem isyarat sel tumbuhan akan berguna terutamanya. Malangnya, tidak semua ulasan

artikel yang bersifat eksperimen dimasukkan ke dalam bibliografi, yang pada tahap tertentu bergantung pada jumlah terhad buku dan masa untuk penyediaannya. Penulis memohon maaf kepada rakan-rakan yang penyelidikannya tidak ditunjukkan dalam buku.

Penulis mengucapkan terima kasih kepada rakan usaha samanya yang mengambil bahagian dalam kajian bersama sistem isyarat sel tumbuhan. Penulis merakamkan setinggi-tinggi penghargaan kepada Profesor F.G. Karimova, Calon Sains Biologi V.G. Yakovleva dan E.V. Asafova, A.R. Mukha-metshin dan profesor bersekutu T.M. Nikolaeva untuk bantuan dalam menyediakan manuskrip untuk penerbitan.

Kerja itu dijalankan dengan sokongan kewangan daripada Yayasan Sekolah Saintifik Terkemuka Persekutuan Rusia (geran 96-15-97940 dan 00-15-97904) dan Yayasan Rusia penyelidikan asas(berikan 01-04-48-785).

PENGENALAN

Salah satu masalah yang paling penting dalam biologi moden ialah menguraikan mekanisme tindak balas organisma prokariotik dan eukariotik terhadap perubahan dalam keadaan kewujudannya, terutamanya kepada tindakan faktor ekstrem (faktor tekanan, atau tekanan) yang menyebabkan keadaan tekanan dalam sel.

Dalam proses evolusi, sel telah membangunkan penyesuaian yang membolehkan mereka melihat, mengubah dan menguatkan isyarat sifat kimia dan fizikal yang datang dari persekitaran dan, dengan bantuan alat genetik, bertindak balas kepada mereka, bukan sahaja menyesuaikan diri dengan keadaan yang berubah. , membina semula metabolisme dan struktur mereka, tetapi juga menyerlahkan pelbagai sebatian yang tidak menentu dan tidak meruap ke dalam ruang ekstraselular. Sebahagian daripada mereka bertindak sebagai bahan pelindung terhadap patogen, manakala yang lain boleh dianggap sebagai molekul isyarat yang mencetuskan tindak balas daripada sel lain yang terletak pada jarak yang jauh dari tapak tindakan isyarat utama pada tumbuhan.

Kita boleh mengandaikan bahawa semua peristiwa penyesuaian ini berlaku akibat perubahan dalam medan maklumat sel. Isyarat utama melalui pelbagai sistem isyarat menyebabkan tindak balas daripada genom sel, ditunjukkan dalam pengaturcaraan semula ekspresi gen. Malah, sistem isyarat mengawal operasi repositori utama maklumat - molekul DNA. Sebaliknya, mereka sendiri berada di bawah kawalan genom.

Buat pertama kalinya di negara kita, E.S. mula sengaja mengkaji sistem isyarat sel. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] pada objek haiwan dan O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - pada tumbuhan.

Monograf yang dibentangkan kepada pembaca mengandungi ringkasan hasil kajian pengaruh tekanan biotik terhadap fungsi sistem isyarat sel tumbuhan. Pada masa ini, MAP kinase, adenylate cyclase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase dan sistem isyarat proton dan peranannya dalam pembangunan ontogenetik tumbuhan dan dalam pembentukan tindak balas kepada perubahan keadaan hidup, terutamanya kesan pelbagai abiotik dan tekanan biotik. Penulis memutuskan untuk menumpukan hanya pada aspek terakhir masalah ini - pada mekanisme molekul tindak balas tumbuhan terhadap tindakan patogen, terutamanya kerana beberapa fitohormon terlibat dalam tindak balas ini dan penjelasan ciri-ciri interaksi isyarat sel tumbuhan sistem dengan mereka menarik banyak perhatian daripada penyelidik.

Pendedahan kepada tekanan biotik menghasilkan tindak balas tumbuhan yang secara amnya serupa dengan tindak balas kepada tekanan abiotik. Ia dicirikan oleh satu set tindak balas tidak spesifik, yang memungkinkan untuk memanggilnya sindrom penyesuaian, atau tekanan. Sememangnya, ciri-ciri khusus tindak balas juga boleh dikesan, bergantung kepada jenis tekanan, bagaimanapun, apabila tahap impaknya meningkat, perubahan tidak spesifik mula muncul ke hadapan ke tahap yang semakin meningkat [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Perhatian terbesar diberikan kepada N.S. Vvedensky (idea tentang parabiosis), D.S. Nasonov dan V.Ya. Alexandrov (idea tentang paranekrosis), G. Selye - dalam kerja-kerja yang dikhaskan untuk tekanan pada haiwan, V.Ya. Aleksandrov - dalam penyelidikan mengenai asas molekul tekanan.

Perubahan tidak spesifik yang paling ketara semasa tekanan biotik termasuk yang berikut:

1. Fasisiti dalam tempoh masa tindak balas terhadap tindakan patogen.

2. Peningkatan katabolisme lipid dan biopolimer.

3. Peningkatan kandungan radikal bebas dalam tisu.

4. Pengasidan sitosol dengan pengaktifan pam proton seterusnya, yang mengembalikan pH kepada nilai asalnya.

5. Peningkatan kandungan ion kalsium dalam sitosol dengan pengaktifan kalsium ATPase seterusnya.

6. Pembebasan ion kalium dan klorin daripada sel.

7. Penurunan potensi membran (pada plasmalemma).

8. Pengurangan dalam keamatan keseluruhan sintesis biopolimer dan

9. Menghentikan sintesis protein tertentu.

10. Sintesis dipertingkatkan atau sintesis protein pelindung yang dipanggil patogen-inducible (kitinase,(3-1,3-glukanase, perencat proteinase, dll.).

11. Intensifikasi sintesis komponen pengukuhan dinding sel - lignin, suberin, cutin, callose, protein yang kaya dengan hidroksiprolin.

12. Sintesis sebatian tidak meruap antipatogen -

fitoaleksin.

13. Sintesis dan pengasingan sebatian bakteria dan kulat meruap (heksenal, nonenal, terpenes dan

Dr->- 14. Mengukuhkan sintesis dan meningkatkan kandungan (atau mengikut

fenomena) fitohormon tekanan - abscisic, jasmonic, asid salisilik, etilena, sistem hormon peptida.

15. Perencatan fotosintesis.

16. Pengagihan semula karbon daripada |4 CO2, diasimilasikan semasa fotosintesis, antara pelbagai sebatian - pengurangan dalam kemasukan label dalam sebatian polimer tinggi (protein, kanji) dan sukrosa dan peningkatan (lebih kerap relatif - sebagai peratusan karbon yang diasimilasikan) - dalam alanin, malat, aspartat [Tarchevsky, 1964].

17. Peningkatan pernafasan diikuti dengan perencatan. Pengaktifan oksidase alternatif yang mengubah arah pengangkutan elektron dalam mitokondria.

18. Gangguan ultrastruktur - perubahan dalam struktur berbutir halus nukleus, pengurangan bilangan polisom dan dictyosomes, pembengkakan mitokondria dan kloroplas, penurunan bilangan tilakoid dalam kloroplas, penstrukturan semula sito-

rangka

19. Apoptosis (kematian terprogram) sel yang terdedah kepada patogen dan yang berdekatan dengannya.

20. Kemunculan yang dipanggil sistemik tidak spesifik

rintangan yang tinggi kepada patogen di kawasan yang jauh dari tapak pendedahan patogen (contohnya, organ metamerik) tumbuhan.

Banyak daripada perubahan yang disenaraikan di atas adalah akibat daripada "menghidupkan" sebilangan kecil sistem isyarat tidak spesifik oleh tekanan.

Dengan peningkatan kajian tentang mekanisme tindak balas tumbuhan terhadap patogen, tindak balas tidak spesifik baru sel tumbuhan sedang ditemui. Ini termasuk laluan isyarat yang tidak diketahui sebelum ini.

Apabila menjelaskan ciri-ciri fungsi sistem isyarat, adalah perlu untuk diingat bahawa isu-isu ini adalah sebahagian daripada masalah yang lebih umum dalam pengawalan fungsi genom. Perlu diingatkan bahawa kesejagatan struktur pembawa maklumat utama sel-sel pelbagai organisma - DNA dan gen - menentukan penyatuan mekanisme tersebut yang melayani pelaksanaan maklumat ini [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Ini melibatkan replikasi dan transkripsi DNA, struktur dan mekanisme tindakan ribosom, serta mekanisme pengawalseliaan ekspresi gen dengan mengubah keadaan kewujudan sel menggunakan satu set sistem isyarat sejagat. Pautan sistem isyarat juga pada asasnya bersatu (semula jadi, setelah menemui pada masanya struktur dan struktur yang optimum. penyelesaian berfungsi tugas biokimia atau maklumat, memelihara dan mereplikasinya dalam proses evolusi). Dalam kebanyakan kes, pelbagai jenis isyarat kimia yang datang dari persekitaran ditangkap oleh sel dengan bantuan "antena" khas - molekul protein reseptor yang menembusi membran sel dan menonjol di atas permukaan luar dan dalamannya.

sisi dia. Beberapa jenis struktur reseptor ini disatukan dalam sel tumbuhan dan haiwan. Interaksi bukan kovalen kawasan luar reseptor dengan satu atau lain molekul isyarat yang datang dari persekitaran di sekeliling sel membawa kepada perubahan dalam konformasi protein reseptor, yang dihantar ke kawasan dalaman, sitoplasma. Dalam kebanyakan sistem isyarat, perantara G-protein bersentuhan dengannya - satu lagi unit sistem isyarat yang bersatu (dalam struktur dan fungsinya). G-protein melaksanakan fungsi transduser isyarat, menghantar impuls konformasi isyarat kepada enzim permulaan khusus untuk sistem isyarat tertentu. Enzim permulaan jenis sistem isyarat yang sama dalam objek yang berbeza juga bersifat universal dan mempunyai kawasan meluas dengan urutan asid amino yang sama. Salah satu pautan bersatu yang paling penting dalam sistem isyarat ialah kinase protein (enzim yang memindahkan sisa terminal asid ortofosforik daripada ATP ke protein tertentu), diaktifkan oleh produk memulakan tindak balas isyarat atau terbitannya. Protein yang difosforilasi oleh kinase protein adalah pautan seterusnya dalam rantai isyarat. Satu lagi pautan bersatu dalam sistem isyarat sel ialah faktor pengawalseliaan transkripsi protein, yang merupakan salah satu substrat tindak balas protein kinase. Struktur protein ini juga sebahagian besarnya bersatu, dan pengubahsuaian struktur menentukan penggabungan faktor pengawalseliaan transkripsi kepada satu atau sistem isyarat yang lain. Fosforilasi faktor pengawalseliaan transkripsi menyebabkan perubahan dalam konformasi protein ini, pengaktifannya dan interaksi seterusnya dengan kawasan promoter gen tertentu, yang membawa kepada perubahan dalam keamatan ekspresinya (induksi atau penindasan), dan dalam kes yang melampau. , kepada "menghidupkan" atau "mematikan" beberapa gen senyap. aktif. Memprogram semula ekspresi set gen dalam genom menyebabkan perubahan dalam nisbah protein dalam sel, yang merupakan asas tindak balas fungsinya. Dalam sesetengah kes, isyarat kimia dari persekitaran luaran boleh berinteraksi dengan reseptor yang terletak di dalam sel - dalam sitosol atau

nasi. 1. Skim interaksi isyarat luar dengan reseptor sel

1, 5, 6 - reseptor yang terletak di plasmalemma; 2,4 - reseptor yang terletak di sitosol; 3 - enzim permulaan sistem isyarat, disetempat dalam plasmalemma; 5 - reseptor diaktifkan di bawah pengaruh perubahan tidak spesifik dalam struktur komponen lipid plasmalemma; SIB - protein yang disebabkan oleh isyarat; PTF - faktor pengawalseliaan transkripsi protein; i|/ - perubahan dalam potensi membran

teras yang sama (Rajah 1). Dalam sel haiwan, isyarat tersebut adalah, sebagai contoh, hormon steroid. Laluan maklumat ini mempunyai bilangan perantaraan yang lebih kecil, dan oleh itu mempunyai lebih sedikit peluang untuk dikawal oleh sel.

Negara kita sentiasa memberi perhatian yang besar kepada masalah fitoimun. Sejumlah monograf dan ulasan oleh saintis domestik ditumpukan kepada masalah ini [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky et al., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky, Chernov, 2000].

Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, perhatian khusus telah diberikan kepada mekanisme molekul fitoimun. Ia telah ditunjukkan bahawa

Apabila tumbuhan dijangkiti, pelbagai sistem isyarat diaktifkan, yang melihat, membiak dan menghantar isyarat daripada patogen kepada alat genetik sel, di mana ekspresi gen pelindung berlaku, membolehkan tumbuhan mengatur kedua-dua struktur dan perlindungan kimia daripada patogen. Kemajuan dalam bidang ini dikaitkan dengan pengklonan gen, mentafsir struktur utamanya (termasuk kawasan promoter), struktur protein yang dikodkan, penggunaan pengaktif dan perencat bahagian individu sistem isyarat, serta mutan dan tumbuhan transgenik dengan gen yang diperkenalkan bertanggungjawab untuk sintesis peserta reseptor, penghantaran dan penguatan isyarat. Dalam kajian sistem isyarat sel tumbuhan, peranan penting dimainkan oleh pembinaan tumbuhan transgenik dengan penganjur gen untuk protein yang mengambil bahagian dalam sistem isyarat.

Pada masa ini, sistem isyarat sel tumbuhan di bawah tekanan biotik paling intensif dikaji di Institut Biokimia. A.N. Bach RAS, Institut Biokimia dan Biofizik Kazan RAS, Institut Fisiologi Tumbuhan RAS, cawangan Pushchino Institut Kimia Bioorganik RAS, Pusat Kejuruteraan Bio RAS, Universiti Negeri Moscow dan St. Petersburg, Institut Penyelidikan All-Russian Bioteknologi Pertanian Rusia Akademi Sains Pertanian, Institut Penyelidikan Fitopatologi Semua-Rusia Akademi Sains Pertanian Rusia, dsb.

Masalah mentafsir mekanisme molekul tegasan biotik, termasuk peranan sistem isyarat dalam pembangunannya, telah menyatukan ahli fisiologi tumbuhan dan biokimia, ahli mikrobiologi, ahli genetik, ahli biologi molekul, dan ahli fitopatologi sejak sepuluh tahun yang lalu. Sebilangan besar artikel eksperimen dan ulasan diterbitkan mengenai pelbagai aspek masalah ini (termasuk dalam jurnal khas:

"Patologi Tumbuhan Fisiologi dan Molekul", "Loji Molekul - Interaksi Mikrob", "Semakan Tahunan Fisiologi dan Patologi Tumbuhan"). Pada masa yang sama dalam kesusasteraan Rusia Tiada generalisasi kerja yang dikhaskan untuk sistem isyarat sel, yang menyebabkan pengarang perlu menulis monograf yang ditawarkan kepada pembaca.

PATOGEN DAN ELISITOR

Penyakit tumbuhan disebabkan oleh beribu-ribu spesies mikroorganisma, yang boleh dibahagikan kepada tiga kumpulan: virus (lebih daripada 40 keluarga) dan viroid; bakteria (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) dan

mikroorganisma seperti mycoplasma; cendawan (bawah:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: lebih tinggi: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes).

sintesis enzim pelindung: phenylalanine ammonia lyase

Dan anion peroksidase. Bentuk tanpa sayap kepunyaan subkelas ini muncul akibat kehilangan organ ini semasa evolusi bentuk bersayap. Subkelas termasuk 20 pesanan serangga, di antaranya terdapat polifaj yang tidak mempunyai kekhususan berhubung dengan tumbuhan, oligofaj dan monofaj, di mana kekhususan interaksi antara patogen dan tumbuhan perumah dinyatakan dengan jelas. Sesetengah serangga memakan daun (keseluruhan helai daun atau membentuk rangka daun), yang lain memakan batang (termasuk menggerogoti batang dari dalam), ovari bunga, buah-buahan dan akar. Aphids dan jangkrik menghisap getah dari saluran vaskular menggunakan proboscis atau stylet.

Walaupun langkah-langkah yang diambil untuk memerangi serangga, masalah mendesak untuk mengurangkan bahaya yang ditimbulkannya terus berlaku. Pada masa ini, lebih 12% daripada hasil tanaman pertanian di planet ini hilang akibat serangan mikroorganisma patogen,

nematod dan serangga.

Kerosakan pada sel membawa kepada kemerosotan kandungannya, contohnya, sebatian polimer tinggi, dan kemunculan molekul isyarat oligomerik. "Kapal karam" ini [Tarchevsky, 1993] mencapai sel jiran dan menyebabkan tindak balas perlindungan di dalamnya, termasuk perubahan dalam ekspresi gen dan pembentukan protein pelindung yang dikodkan. Selalunya kerosakan mekanikal pada tumbuhan disertai oleh jangkitan, kerana permukaan luka terbuka di mana patogen menembusi tumbuhan. Di samping itu, mikroorganisma fitopatogen boleh hidup di bahagian mulut serangga. Sebagai contoh, diketahui bahawa pembawa jangkitan mycoplasma adalah jangkrik, di mana bentuk dewasa dan larva memakan jus saluran penapis tumbuhan, menusuk daun dengan proboscis-stylet dan

nasi. 2. Skim interaksi antara sel patogen dan tumbuhan perumah / - cutinase; 2 - produk degradasi komponen kutikula (mungkin

mempunyai sifat isyarat); 3 - (3-glukanase dan glikosilase lain yang dikumuhkan oleh patogen; 4 - elisitor - serpihan dinding sel perumah (CW); 5 - kitinase dan glikosilase lain yang bertindak secara merosakkan pada CS patogen; 6 - elisitor - serpihan patogen. CS; 7 - fitoaleksin - perencat proteinase, cutinase, glikosilase dan enzim lain patogen; 8 - bahan toksik patogen; 9 - pengukuhan CS perumah akibat pengaktifan peroksidase dan peningkatan sintesis lignin, pemendapan protein hidroksiprolin dan lektin; 10 - induser hipersensitiviti dan nekrosis sel jiran; // - produk degradasi kutin yang bertindak ke atas sel patogen

batang muda. Belalang daun roseat, tidak seperti anggota wereng daun yang lain, menyedut kandungan sel. Cicadas menyebabkan lebih sedikit kerosakan pada tisu tumbuhan berbanding serangga pemakan daun, namun, tumbuhan boleh bertindak balas terhadapnya dengan cara yang sama seperti jangkitan tumbuhan yang berkaitan.

Apabila bersentuhan dengan tumbuhan, sel patogen dilepaskan pelbagai sambungan, memastikan penembusan mereka ke dalam tumbuhan, pemakanan dan pembangunan (Rajah 2). Sebahagian daripada sebatian ini adalah toksin yang dirembeskan oleh patogen untuk melemahkan daya tahan perumah. Pada masa ini, lebih daripada 20 toksin khusus hos yang dihasilkan oleh kulat patogen telah diterangkan.

nasi. 3. Sebatian fitotoksik daripada Cochlio-bolus carbonum

Bakteria dan kulat juga menghasilkan toksin tidak selektif, khususnya fusicoccin, erichosetene, coronatine, phase-olotoxin, syringomycin, tabtoxin.

Salah satu toksin khusus perumah yang dirembeskan

Pyrenophora triticirepentis adalah protein 13.2 kDa, yang lain adalah produk metabolisme sekunder dengan pelbagai jenis struktur - ini adalah polyketides, terpenoid, sakarida, peptida kitaran, dll.

Sebagai peraturan, yang terakhir termasuk peptida yang sintesisnya berlaku di luar ribosom dan yang mengandungi residu asid D-amino. Sebagai contoh, toksin khusus perumah daripada Cochliobolus carbonum mempunyai struktur kitaran tetrapeptida (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), di mana singkatan yang terakhir bermaksud 2-amino-9,10-epoxy- Asid 8-oxo-de -kanoik (Rajah 3). Toksin dihasilkan dalam sel patogen menggunakan toksin sintase. Rintangan terhadap sebatian ini dalam jagung bergantung pada pengekodan gen karbonil reduktase yang bergantung kepada NADPH, yang mengurangkan kumpulan karbonil, mengakibatkan

penyahaktifan toksin. Ternyata dalam tumbuhan perumah toksin menyebabkan perencatan deacetylases histon dan, sebagai akibatnya, overasetilasi histon. Ini menyekat tindak balas pertahanan tumbuhan yang disebabkan oleh jangkitan patogen.

Satu lagi jenis sebatian yang dirembeskan oleh patogen dipanggil elicitors (dari bahasa Inggeris elicit - untuk mengenal pasti, untuk menyebabkan). Istilah kolektif "elicitor" pertama kali dicadangkan pada tahun 1972 untuk menetapkan isyarat kimia yang timbul di tapak jangkitan tumbuhan oleh mikroorganisma patogen, dan telah tersebar luas.

Elicitor memainkan peranan sebagai isyarat utama dan mengaktifkan rangkaian kompleks proses induksi dan pengawalan fitoimun. Ini ditunjukkan dalam sintesis protein pelindung, antibiotik tumbuhan tidak meruap - phytoalexin, dalam pembebasan sebatian meruap antipatogen, dan lain-lain. Pada masa ini, struktur banyak elisitor semula jadi telah dicirikan. Sebahagian daripada mereka dihasilkan oleh mikroorganisma, yang lain (elicitor sekunder) terbentuk semasa pecahan enzimatik sebatian polimer tinggi kutikula dan polisakarida dinding sel tumbuhan dan mikroorganisma, yang lain adalah fitohormon tekanan, yang sintesisnya dalam tumbuhan adalah disebabkan oleh patogen dan tekanan abiogenik. Elisitor yang paling penting termasuk sebatian protein yang dikeluarkan oleh bakteria patogen dan kulat, serta protein sampul virus. Elisitor protein yang paling banyak dikaji boleh dianggap kecil (10 kDa), konservatif, hidrofilik, elisitin diperkaya sistein, dirembes oleh semua spesies yang dikaji

Phytophthora dan Pythium. Ini termasuk, sebagai contoh, cryptogein.

Elisitin menyebabkan hipersensitiviti dan kematian sel yang dijangkiti, terutamanya dalam tumbuhan genus Nicotiana. Pembentukan elisitin yang paling intensif oleh penyakit hawar lewat berlaku semasa pertumbuhan mikro-

Didapati bahawa elicitin mampu mengangkut sterol merentasi membran, kerana ia mempunyai tapak pengikat sterol. Banyak kulat patogen sendiri tidak dapat mensintesis sterol, yang menjelaskan peranan elisitin bukan sahaja dalam pemakanan mikroorganisma, tetapi juga dalam mendorong tindak balas perlindungan dalam tumbuhan. Elisitor glikoprotein 42 kDa telah diasingkan daripada penyakit hawar lewat. Aktiviti dan pengikatannya kepada reseptor protein membran plasma, bentuk monomerik yang merupakan protein 100 kDa, dipastikan oleh serpihan oligopeptida daripada 13 sisa asid amino. Peptida elisitor khusus kaum yang terdiri daripada 28 sisa asid amino dengan tiga kumpulan disulfida diperoleh daripada kulat fitopatogen Cladosporium fulvum, dan peptida itu terbentuk daripada prekursor yang mengandungi 63 asid amino. Faktor avirulensi ini menunjukkan homologi struktur dengan beberapa peptida kecil, seperti perencat karboksipeptidase dan penyekat saluran ion, dan terikat oleh protein reseptor plasmalemma, nampaknya menyebabkan modulasi, dimerisasi dan penghantaran impuls isyarat kepada sistem isyarat. Daripada pra-protein Cladosporium fulvum yang lebih besar, yang terdiri daripada 135 asid amino, pemprosesan pasca translasi menghasilkan protein elisitor sebanyak 106 asid amino. Protein elisitor yang dihasilkan oleh kulat karat Uromyces vignae ialah dua polipeptida kecil, 5.6 dan 5.8 kDa, dengan sifat tidak seperti elisitin lain. Antara elisitor protein bakteria, harpin adalah yang paling banyak dikaji

Banyak bakteria fitopatogen menghasilkan oligopeptida elicitor (dicipta oleh sintetiknya

Analog Cina), sepadan dengan kawasan protein yang paling terpelihara - flagellin,

menjadi faktor penting virulensi bakteria ini. Protein elicitor baharu telah diasingkan daripada Erwinia amylovora, wilayah C yang homolog dengan enzim pectate lyase, yang boleh menyebabkan penampilan serpihan oligomerik elicitor - produk degradasi pektin. Bakteria patogen Erwinia carotovora mengeluarkan harpin protein elicitor dan enzim pectate lyase, cellulase, polygalacturonase dan protease, yang menghidrolisis komponen polimer dinding sel tumbuhan perumah (lihat Rajah 2), mengakibatkan pembentukan molekul elicitor oligomer . Menariknya, pectate lyase, dirembeskan oleh Erwinia chrysanthemi,

aktiviti yang diperoleh hasil daripada pemprosesan ekstraselular. Sesetengah lipid dan derivatifnya juga dikelaskan sebagai

elisitor, khususnya asid lemak tak tepu 20-karbon bagi sesetengah patogen - asid arakidonik dan asid eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], dan derivatif beroksigen mereka. Kerja kajian [Ilyinskaya et al., 1991] meringkaskan data mengenai kesan elicitor lipid (lipoprotein) yang dihasilkan oleh kulat patogen pada tumbuhan. Ternyata bukan bahagian protein lipoprotein yang mempunyai kesan elicitor, tetapi bahagian lipidnya, iaitu asid arakidonik (eicosatetraenoic) dan eikosopentaenoik, yang bukan ciri tumbuhan yang lebih tinggi. Mereka menyebabkan pembentukan phytoalexin, nekrosis tisu dan rintangan tumbuhan sistemik terhadap pelbagai patogen. Produk transformasi lipoxygenase dalam tisu tumbuhan asid lemak C20 (hydroperoxy-, hydroxy-, oxo-, derivatif kitaran, leukotrienes), terbentuk dalam sel tumbuhan perumah dengan bantuan kompleks enzim lipoxygenase (substrat yang boleh kedua-dua asid lemak poliena C,8 dan C20) mempunyai kesan yang kuat terhadap tindak balas pertahanan tumbuhan. Ini nampaknya dijelaskan oleh fakta bahawa tiada oksigen dalam tumbuhan yang tidak dijangkiti.

terbitan semula jadi asid lemak 20-karbon, dan penampilannya akibat jangkitan membawa kepada hasil yang dramatik, seperti pembentukan nekrosis di sekeliling sel yang dijangkiti, yang mewujudkan penghalang kepada penyebaran patogen ke seluruh tumbuhan.

Terdapat bukti bahawa induksi patogen aktiviti lipoxygenase membawa kepada pembentukan tindak balas tumbuhan walaupun dalam kes apabila elicitor tidak mengandungi asid lemak C20 dan substrat aktiviti lipoxygenase hanya boleh menjadi asid lemak polienoik C18 sendiri, dan produknya adalah. octadecanoids, bukan eicosanoids. Syringolides [L et al., 1998] dan cerebrosides, sebatian sphingolipid, juga mempunyai sifat elicitor. Cerebrosides A dan C yang diasingkan daripada Magnaporthe grisea adalah elicitor yang paling aktif dalam tanaman padi. Produk degradasi cerebroside (asid lemak metil ester, bes sphingoid, bes glikosil-sfingoid) tidak mempamerkan aktiviti elisitor.

Sesetengah elicitor terbentuk hasil daripada tindakan hidrolase yang dirembeskan oleh patogen pada tisu tumbuhan. Tujuan hidrolase adalah dua kali ganda. Di satu pihak, mereka menyediakan nutrisi kepada patogen yang diperlukan untuk pembangunan dan pembiakan mereka, sebaliknya, mereka melonggarkan halangan mekanikal yang menghalang patogen memasuki habitat mereka dalam tumbuhan.

Satu halangan tersebut ialah kutikula, yang terdiri terutamanya daripada heteropolimer kutin yang tertanam dalam lilin. Lebih daripada 20 monomer yang membentuk cutin telah ditemui

ini pelbagai panjang asid lemak tepu dan tak tepu dan alkohol, termasuk asid dikarboksilik terhidroksilasi dan epoksilat, rantai panjang, dsb. Dalam cutin, kebanyakan kumpulan alkohol primer mengambil bahagian dalam pembentukan ikatan ester, serta beberapa kumpulan alkohol sekunder yang menyediakan pautan silang antara rantai dan titik cawangan dalam polimer. Sebahagian daripada polimer "penghalang" lain, suberin, mempunyai komposisi yang hampir dengan cutin. Perbezaan utamanya ialah asid lemak bebas adalah komponen utama lilin suberik, manakala terdapat sangat sedikit daripadanya dalam cutin. Lebih-lebih lagi, di Suberina

Terdapat terutamanya alkohol berlemak C22 dan C24, manakala cutin mengandungi C26 dan C28. Untuk mengatasi halangan mekanikal permukaan tumbuhan, banyak kulat patogen merembeskan enzim yang menghidrolisis kutin dan sebahagian daripada komponen suberin. Hasil tindak balas cutinase adalah pelbagai asid lemak beroksigen dan alkohol, terutamanya asid 10,16-dihydroxy-Sk- dan 9,10,18-trihydroxy-C|8-, yang merupakan molekul isyarat yang mendorong pembentukan dan pembebasan tambahan. jumlah kutinase, "menghakis" kutin dan memudahkan penembusan kulat ke dalam tumbuhan. Didapati bahawa tempoh ketinggalan untuk kemunculan mRNA cutinase dalam kulat selepas permulaan pembentukan asid di- dan trihidroksi yang disebutkan di atas adalah hanya 15 minit, dan tempoh ketinggalan untuk pembebasan cutinase tambahan adalah dua kali ganda. panjang. Kerosakan pada gen cutinase dalam Fusarium solani sangat mengurangkan virulensi kulat ini. Menghalang cutinase menggunakan bahan kimia atau antibodi menghalang jangkitan tumbuhan. Andaian bahawa produk degradasi kutin beroksigen boleh bertindak bukan sahaja sebagai induser pembentukan kutinase dalam patogen, tetapi juga sebagai elisitor tindak balas pertahanan dalam tumbuhan perumah [Tarchevsky, 1993] kemudiannya disahkan.

Selepas penembusan mikroorganisma patogen melalui kutikula, sebahagian daripada mereka bergerak ke dalam berkas vaskular tumbuhan dan menggunakan nutrien yang terdapat di sana untuk perkembangan mereka, manakala yang lain diangkut ke dalam sel hidup perumah. Walau apa pun, patogen menghadapi satu lagi halangan mekanikal - dinding sel, yang terdiri daripada pelbagai polisakarida dan protein dan dalam kebanyakan kes diperkuat dengan polimer keras - lignin [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. Seperti yang dinyatakan di atas, untuk mengatasi halangan ini dan menyediakan perkembangan mereka dengan pemakanan karbohidrat dan nitrogen, patogen merembeskan enzim yang menghidrolisis polisakarida dan protein dinding sel.

Kajian khas telah menunjukkan bahawa semasa interaksi bakteria dan tisu tumbuhan perumah, enzim

degradasi tidak muncul serentak. Sebagai contoh, pectylmethylesterase juga terdapat dalam Erwinia carotovora subsp yang tidak disuntik. atroseptia dalam tisu ubi kentang, manakala polygalacturonase, pectate lyase, selulase, protease dan aktiviti xilanase muncul, masing-masing, 10, 14, 16, 19 dan 22 jam selepas inokulasi.

Ternyata produk degradasi oligosakarida polisakarida dinding sel tumbuhan mempunyai sifat elisitor. Tetapi oligosakarida aktif juga boleh dibentuk oleh polisakarida yang merupakan sebahagian daripada dinding sel patogen. Adalah diketahui bahawa salah satu cara untuk melindungi tumbuhan daripada mikroorganisma patogen ialah pembentukan selepas jangkitan dan pembebasan di luar plasmalemma enzim - chitinase dan β-1,3-glukanase, yang menghidrolisis polisakarida kitin dan β-1,3- polyglucans dinding sel patogen, yang membawa kepada penindasan pertumbuhan dan perkembangan mereka. Didapati bahawa produk oligosakarida daripada hidrolisis tersebut juga merupakan elisitor aktif tindak balas pertahanan tumbuhan. Hasil daripada tindakan oligosakarida, rintangan tumbuhan terhadap jangkitan bakteria, kulat atau virus meningkat.

Sebilangan artikel ulasan ditumpukan kepada elisitor oligosakarida, struktur, aktiviti, reseptornya, "menghidupkan" sistem isyarat sel, induksi ekspresi gen pelindung, sintesis fitoaleksin, tindak balas hipersensitiviti dan tindak balas tumbuhan lain.

Di makmal Elbersheim, dan kemudian di beberapa makmal lain, ditunjukkan bahawa oligoglycosides yang terbentuk hasil daripada degradasi endoglikosidase yang disebabkan oleh patogen hemiselulosa dan bahan pektin tumbuhan, kitin dan kitosan kulat, boleh memainkan peranan bahan aktif secara biologi. . Malah telah dicadangkan bahawa mereka dianggap sebagai kelas baru hormon ("oligosakarin", berbanding oligosakarida, yang tidak mempunyai aktiviti). Pembentukan oligosakarida hasil daripada hidrolisis polisakarida, dan bukan semasa sintesis daripada monosakarida, ditunjukkan oleh contoh