Økologisk niche definition. Økologisk niche

Økologisk niche

1. Begrebet "økologisk niche"

2. Økologisk niche og økosystemer

Konklusion

Litteratur

1. Begrebet "økologisk niche"

Økologisk niche , det sted, som en art (mere præcist, dens befolkning) indtager i et samfund (biocenose). Samspillet mellem en given art (population) med partnere i det samfund, som den er medlem af, bestemmer dens plads i kredsløbet af stoffer bestemt af fødevarer og konkurrenceforhold i biocenosen. Udtrykket "økologisk niche" blev foreslået af den amerikanske videnskabsmand J. Grinell (1917). Fortolkningen af ​​en økologisk niche som en arts position i fødekæderne i en eller flere biocenoser blev givet af den engelske økolog C. Elton (1927). En sådan fortolkning af begrebet en økologisk niche giver os mulighed for at give en kvantitativ beskrivelse af den økologiske niche for hver art eller for dens individuelle populationer. For at gøre dette sammenlignes artens overflod (antal individer eller biomasse) i koordinatsystemet med indikatorer for temperatur, fugtighed eller enhver anden miljøfaktor. På denne måde er det muligt at identificere den optimale zone og grænserne for afvigelser, der tolereres af typen - maksimum og minimum af hver faktor eller sæt af faktorer. Som regel indtager hver art en vis økologisk niche, for den eksistens, hvor den er tilpasset i løbet af den evolutionære udvikling. Det sted, der er optaget af en art (dens befolkning) i rummet (rumlig økologisk niche) kaldes oftere habitat.

Økologisk niche - den spatiotemporale position af en organisme i økosystemet (hvor, hvornår og hvad den spiser, hvor den laver rede osv.)

Umiddelbart ser det ud til, at dyr skal konkurrere med hinanden om mad og husly. Det sker dog sjældent, pga de optager forskelligt økologiske nicher. Eksempel: spætter udvinder larver under barken ved hjælp af spurvekorn. Både fluesnappere og flagermus fanger myg, men i anden tid- dag og nat. Giraffen spiser blade fra trætoppene og konkurrerer ikke med andre planteædere.

Hver dyreart har sin egen niche, som minimerer konkurrencen med andre arter. Derfor, i et afbalanceret økosystem, truer tilstedeværelsen af ​​en art normalt ikke en anden.

Tilpasning til forskellige nicher er forbundet med virkningen af ​​loven om den begrænsende faktor. Forsøger at bruge ressourcer uden for sin niche, står dyret over for stress, dvs. med stigende modstand af mediet. Med andre ord, i sin egen niche er dens konkurrenceevne stor, men uden for den svækkes den betydeligt eller forsvinder helt.

Tilpasningen af ​​dyr til bestemte nicher tog millioner af år og forekom forskelligt i hvert økosystem. Arter introduceret fra andre økosystemer kan forårsage udryddelse af lokale netop som et resultat af vellykket konkurrence om deres nicher.

1. Stære, bragt til Nordamerika fra Europa, på grund af deres aggressive territoriale adfærd, fortrængte de lokale "blå" fugle.

2. Vildtlevende æsler har forgiftet ørkenøkosystemer og fortrængt bighornfår.

3. I 1859 blev kaniner bragt til Australien fra England til sportsjagt. Naturlige forhold viste sig at være gunstigt for dem, og lokale rovdyr var ikke farlige. Som resultat

4. Landmænd leder efter metoder til at bekæmpe et ukrudt, som ikke tidligere er fundet i Nildalen. En kort plante med store blade og kraftige rødder har angrebet Egyptens dyrkede land i flere år. Lokale agronomer betragter det som et ekstremt aktivt skadedyr. Det viser sig, at denne plante er kendt i Europa under navnet "land peberrod". Det blev sandsynligvis bragt af russiske specialister, der byggede et metallurgisk anlæg.

Begrebet økologisk niche gælder også for planter. Ligesom dyr er deres konkurrenceevne kun høj under visse forhold.

Eksempel: Plataner vokser langs flodbredder og i flodsletter vokser egetræer på skråninger. Sycamore er tilpasset til vandlidende jord. Sycamore frø spredes op ad skråninger, og denne art kan vokse der i mangel af egetræer. På samme måde, når agern falder ned i flodsletten, dør de på grund af overskydende fugt og er ikke i stand til at konkurrere med platantræer.

Menneskelig økologisk niche - sammensætning af luft, vand, mad, klimatiske forhold, niveau af elektromagnetisk, ultraviolet, radioaktiv stråling osv.

2. Økologisk niche og økosystemer

På forskellige tidspunkter blev begrebet en økologisk niche tillagt forskellige betydninger. Først betegnede ordet "niche" den grundlæggende distributionsenhed for en art inden for et økosystems rum, dikteret af en given arts strukturelle og instinktive begrænsninger. For eksempel lever egern i træer, elge lever på jorden, nogle fuglearter yngler på grene, andre i huler osv. Her fortolkes begrebet økologisk niche hovedsageligt som en habitat eller rumlig niche. Senere fik udtrykket "niche" betydningen af ​​"en organismes funktionelle status i et samfund." Dette vedrørte hovedsageligt en given arts plads i økosystemets trofiske struktur: fødetype, tidspunkt og sted for fodring, hvem der er rovdyr for en given organisme osv. Dette kaldes nu den trofiske niche. Så blev det vist, at en niche kan betragtes som en slags hypervolumen i et multidimensionelt rum bygget på baggrund af miljøfaktorer. Dette hypervolumen begrænsede rækken af ​​faktorer, som en given art kunne eksistere i (hyperdimensional niche).

Det vil sige, i den moderne forståelse af en økologisk niche kan skelnes ved i det mindste tre aspekter: det fysiske rum, som en organisme optager i naturen (habitat), dens forhold til miljøfaktorer og til nærliggende levende organismer (forbindelser), samt dens funktionelle rolle i økosystemet. Alle disse aspekter manifesteres gennem organismens struktur, dens tilpasninger, instinkter, livscyklusser, livs "interesser" osv. En organismes ret til at vælge sin økologiske niche er begrænset af en ret snæver ramme, der er tildelt den fra fødslen. Imidlertid kan dens efterkommere gøre krav på andre økologiske nicher, hvis der er sket passende genetiske ændringer i dem.

Ved at bruge begrebet økologisk niche kan Gauses regel om konkurrencemæssig udelukkelse omformuleres som følger: to forskellige arter kan ikke indtage den samme økologiske niche i lang tid eller endda komme ind i det samme økosystem; en af ​​dem skal enten dø eller ændre sig og indtage en ny økologisk niche. Af den måde, er intraspecifik konkurrence ofte stærkt reduceret, netop fordi på forskellige stadier livscyklus Mange organismer optager forskellige økologiske nicher. For eksempel er en haletudse en planteæder, og voksne frøer, der bor i den samme dam, er rovdyr. Et andet eksempel: insekter i larve- og voksenstadiet.

Et stort antal organismer af forskellige arter kan leve i et område i et økosystem. Disse kan være nært beslægtede arter, men hver af dem skal indtage sin egen unikke økologiske niche. I dette tilfælde indgår disse arter ikke i konkurrenceforhold og bliver i en vis forstand neutrale over for hinanden. Imidlertid kan de økologiske nicher for forskellige arter ofte overlappe hinanden i mindst ét ​​aspekt, for eksempel habitat eller kost. Dette fører til interspecifik konkurrence, som normalt ikke er alvorlig og bidrager til den klare afgrænsning af økologiske nicher.

Således implementeres en lov svarende til Pauli-udelukkelsesprincippet i økosystemer. kvantefysik: i et givet kvantesystem kan der ikke være mere end én fermion (partikler med halvt heltals spin, såsom elektroner, protoner, neutroner osv.) i samme kvantetilstand. I økosystemer sker der også en kvantisering af økologiske nicher, der har tendens til at være tydeligt lokaliserede i forhold til andre økologiske nicher. Inden for en given økologisk niche, det vil sige inden for den befolkning, der besætter denne niche, fortsætter differentieringen til mere specifikke nicher, som er besat af hvert specifikt individ, hvilket bestemmer dette individs status i denne befolknings liv.

Forekommer lignende differentiering på lavere niveauer af systemhierarkiet, for eksempel på niveau med en flercellet organisme? Her kan vi også skelne mellem forskellige "typer" af celler og mindre "kroppe", hvis struktur bestemmer deres funktionelle formål i kroppen. Nogle af dem er immobile, deres kolonier danner organer, hvis formål kun giver mening i forhold til organismen som helhed. Der er også mobile simple organismer, der ser ud til at leve deres eget "personlige" liv, som ikke desto mindre fuldt ud opfylder behovene for hele den flercellede organisme. For eksempel gør røde blodlegemer kun, hvad de "kan" gøre: de binder ilt et sted og frigiver det et andet sted. Dette er deres "økologiske niche". Den vitale aktivitet af hver celle i kroppen er struktureret på en sådan måde, at den, mens den "lever for sig selv", samtidig virker til gavn for hele organismen. Sådant arbejde trætter os slet ikke, ligesom vi ikke er trætte af processen med at spise eller gøre det, vi elsker (hvis alt dette selvfølgelig er med måde). Cellerne er designet sådan, at de simpelthen ikke kan leve på anden måde, ligesom en bi ikke kan leve uden at samle nektar og pollen fra blomster (sandsynligvis giver det hende en form for nydelse).

Således synes hele naturen "fra bund til top" at være gennemsyret af ideen om differentiering, som i økologien har taget form i begrebet en økologisk niche, som i en vis forstand er analog med et organ eller delsystem af en levende organisme. Disse "organer" selv er dannet under indflydelse ydre miljø, det vil sige, at deres dannelse er underlagt kravene fra supersystemet, i vores tilfælde - biosfæren.

Det er kendt, at der under lignende forhold dannes økosystemer, der ligner hinanden, med det samme sæt af økologiske nicher, selvom disse økosystemer er placeret i forskellige geografiske områder, adskilt af uoverstigelige forhindringer. Mest lysende eksempel i denne henseende demonstrerer den den levende verden i Australien, som længe har udviklet sig adskilt fra resten af ​​landverdenen. I australske økosystemer kan der identificeres funktionelle nicher, der svarer til de tilsvarende nicher af økosystemer på andre kontinenter. Disse nicher viser sig at være optaget af de biologiske grupper, der er til stede i faunaen og floraen i et givet område, men som på samme måde er specialiseret til de samme funktioner i økosystemet, som er karakteristiske for en given økologisk niche. Sådanne typer af organismer kaldes økologisk ækvivalente. For eksempel svarer Australiens store kænguruer til bison og antiloper Nordamerika(på begge kontinenter er disse dyr nu primært erstattet af køer og får).

Sådanne fænomener i evolutionsteorien kaldes parallelisme. Meget ofte er parallelisme ledsaget af konvergens (konvergens) af mange morfologiske (fra det græske ord morphe - form) karakteristika. Så på trods af det faktum, at hele verden blev erobret af plantardyr, i Australien, af en eller anden grund, er næsten alle pattedyr pungdyr, med undtagelse af flere dyrearter bragt meget senere, end den levende verden i Australien endelig tog form. Her er dog også pungdyrmuldvarpe, pungdyregern, pungdyrulve osv. Alle disse dyr ligner ikke kun funktionelt, men også morfologisk de tilsvarende dyr i vores økosystemer, selvom der ikke er nogen sammenhæng mellem dem.

Alt dette indikerer tilstedeværelsen af ​​et bestemt "program" til dannelse af økosystemer under disse specifikke forhold. Alt stof kan fungere som "gener", der lagrer dette program, hvor hver partikel holografisk gemmer information om hele universet. Denne information implementeres i den faktiske verden i form af naturlove, som er medvirkende til, at div naturlige elementer kan danne ordnede strukturer slet ikke på en vilkårlig måde, men på den eneste mulige måde, eller i det mindste på flere mulige måder. For eksempel har et vandmolekyle fremstillet af et oxygenatom og to brintatomer den samme rumlige form, uanset om reaktionen fandt sted her eller i Australien, selvom der ifølge Isaac Asimovs beregninger kun realiseres én chance ud af 60 mio. Sandsynligvis sker der noget lignende i tilfælde af dannelsen af ​​økosystemer.

I ethvert økosystem er der således et vist sæt potentielt mulige (virtuelle) økologiske nicher, der er strengt forbundet med hinanden, designet til at sikre økosystemets integritet og bæredygtighed. Denne virtuelle struktur er en slags "biofelt" af et givet økosystem, der indeholder en "standard" for dets faktiske (materielle) struktur. Og i det store og hele er det lige meget, hvad arten af ​​dette biofelt er: elektromagnetisk, informativt, ideelt eller noget andet. Selve kendsgerningen om dens eksistens er vigtig.

I ethvert naturligt dannet økosystem, der ikke har oplevet menneskelig påvirkning, er alle økologiske nicher fyldt. Dette kaldes reglen om obligatorisk påfyldning af økologiske nicher. Dens mekanisme er baseret på livets egenskab til tæt at fylde al den plads, den har til rådighed (under rummet i I dette tilfælde refererer til hypervolumen af ​​miljøfaktorer). En af hovedbetingelserne for at sikre gennemførelsen af ​​denne regel er tilstedeværelsen af ​​tilstrækkelig artsdiversitet.

Antallet af økologiske nicher og deres sammenkobling er underordnet det enkelte mål om at fungere i økosystemet som en enkelt helhed, som har mekanismer for homeostase (stabilitet), binding og frigivelse af energi og cirkulation af stoffer. Faktisk er enhver levende organismes undersystemer fokuseret på de samme mål, hvilket endnu en gang indikerer behovet for at revidere den traditionelle forståelse af udtrykket "levende væsen". Ligesom en levende organisme normalt ikke kan eksistere uden et eller andet organ, kan et økosystem ikke være bæredygtigt, hvis ikke alle dets økologiske nicher er udfyldt. Derfor er den generelt accepterede definition af en økologisk niche givet ovenfor tilsyneladende ikke helt korrekt. Det kommer fra en bestemt organismes vitale status (reduktionistisk tilgang), mens økosystemets behov for at realisere dets vitale vigtige funktioner(holistisk tilgang). Specifikke typer af organismer kan kun udfylde en given økologisk niche, hvis den svarer til deres livsstatus. Med andre ord, vital status- dette er kun en "anmodning" om en økologisk niche, men endnu ikke selve nichen. En økologisk niche skal således tilsyneladende forstås som en strukturel enhed af et økosystem, kendetegnet ved en vis funktion, der er nødvendig for at sikre økosystemets levedygtighed, og som til dette formål nødvendigvis må være fyldt med organismer med den tilsvarende morfologiske specialisering.

Konklusion

Befolkningens position i økosystemet kan være forskellig: fra fuldstændig dominans (skovfyr i en fyrreskov) til fuldstændig afhængighed og underordning (lyselskende græsser under skovkronen). Samtidig stræber den på den ene side efter at udføre sine livsprocesser så fuldt ud som muligt i sin egen interesse, og på den anden side sikrer den automatisk livsaktiviteten for andre populationer af samme biocenose, idet den er en komponent af fødekæden, samt gennem aktuelle, adaptive og andre sammenhænge.

De der. hver population, som en fuldgyldig repræsentant for arten i økosystemet, har sin plads i den. Den amerikanske økolog R. McIntosh kaldte det en økologisk niche.

Hovedkomponenter i økologiske nicher:

1. Specifikt levested ( fysisk-kemiske egenskaberøkotop og klimatiske forhold);

2. Biokenotisk rolle (producent, forbruger eller ødelægger af organisk materiale);

3. Position inden for ens eget trofiske niveau (dominans, meddominans, underordning osv.);

4. Placer i fødekæden;

5. Position i systemet af biotiske relationer.

Med andre ord er en økologisk niche sfæren af ​​livsaktivitet for en art i et økosystem. Da en art er repræsenteret i et økosystem af én population, er det indlysende, at det er bestanden, der indtager en bestemt økologisk niche i den. Arten indtager stort set sin økologiske niche i det globale økosystem - biosfæren. Et mere komplekst spørgsmål er, om et individ har sin egen økologiske niche. En niche ikke kun som en del af økotopområdet, men også som en slags sin egen og unikke rolle, bestemt af dens evne til at kæmpe for tilværelsen. I en række tilfælde kan en sådan rolle ikke identificeres hverken praktisk eller teoretisk. For eksempel adskiller en myg i en sky af myg eller en hvedeplante af enhver sort i en agrocenose sig ikke fra hinanden i nogen væsentlige parametre. I andre tilfælde er tilstedeværelsen af ​​sin egen økologiske niche indlysende: en leder i en flok ulve, en bidronning i en bikube osv. Det er klart, at jo mere differentieret eller socialt samfundet (befolkningen) er, jo tydeligere vises tegnene på de økologiske nicher hos hvert individ. De er tydeligst differentieret og skitseret i menneskelige fællesskaber: præsidenten for en stat, lederen af ​​en virksomhed, en popstjerne osv. og så videre.

Så i generel økologi betragtes økologiske nicher som en realitet for sådanne taxaer som en art (underart, sort) og population, og for individuelle heterogene samfund - og for et individ. I homogene samfund, i betragtning af individuelle individers sted og rolle, er det ganske muligt at bruge udtrykket mikroniche.

Litteratur

1. Radkevich V.A. Økologi - Mn.: Vysh.shk., 1997, s. 107-108.
2. Solbrig O., Solbrig D. Populationsbiologi og evolution. - M.: Mir, 1982.
3. Mirkin B.M. Hvad er plantesamfund? - M.: Nauka, 1986, s. 38-53.
4. Mamedov N.M., Surovegina I.T. Økologi. - M.: Skolepressen, 1996, s. 106-111.
5. Shilov I.A. Økologi. - M.: Højere skole, 2000, s. 389-393.

På trods af bestandssystemets kompleksitet og betydelige variation kan enhver art (som enhver population) karakteriseres ud fra et økologisk synspunkt som helhed.
Udtrykket økologisk niche blev introduceret specifikt for at beskrive en art som økologisk hele systemet. Faktisk beskriver en økologisk niche den position (herunder funktionel), som en bestemt art indtager i forhold til andre arter og abiotiske faktorer.
Udtrykket blev opfundet af den amerikanske økolog Joseph Greenell i 1917 for at beskrive den rumlige og adfærdsmæssige fordeling af individer af forskellige arter i forhold til hinanden. Noget senere understregede en anden af ​​hans kolleger, Charles Elton, det tilrådelige i at bruge udtrykket "økologisk niche" til at karakterisere en arts position i et samfund, især i fødevæv. I dette tilfælde beskriver den økologiske niche, ifølge det figurative udtryk fra en anden amerikansk videnskabsmand Eugene Odum, artens "profession", og habitatet beskriver dens "adresse".
Selvfølgelig var forsøg på at beskrive arternes økologiske karakteristika blevet gjort før Grinell. Det har således længe været velkendt, at nogle arter kun er i stand til at eksistere inden for meget snævre grænser af forhold, det vil sige, at deres tolerancezone er snæver. Disse er stenobionter (fig. 15). Andre beboer tværtimod ekstremt forskellige levesteder. Sidstnævnte kaldes ofte eurybionts, selvom det er tydeligt, at der faktisk ikke findes rigtige eurybionts i naturen.
I virkeligheden kan vi tale om en økologisk niche som den samlede sum af tilpasninger af en art, population eller endda et individ. En niche er et kendetegn for en organismes evner, når

(I, III) og eurybiont (II) ift
udvikling af miljøet. Det skal også bemærkes, at der i mange arter i løbet af livscyklussen faktisk sker en ændring i økologiske nicher, og larvens og den voksnes nicher kan adskille sig meget skarpt. For eksempel er guldsmedelarver typiske bundrovdyr i vandområder, mens voksne guldsmede, selvom de er rovdyr, lever i luftlaget og lander af og til på planter. Hos planter er en af ​​de almindelige former for opdeling af økologiske nicher inden for én art dannelsen af ​​såkaldte økotyper, det vil sige arveligt fikserede racer observeret i naturen under særegne forhold (fig. 16).

Hver sådan niche kan karakteriseres ved grænseværdierne for de parametre, der bestemmer mulighederne for artens eksistens (temperatur, fugtighed, surhed osv.). Hvis du bruger mange (n) faktorer til at beskrive det, så kan du forestille dig en niche som et bestemt n-dimensionelt volumen, hvor parametrene for den tilsvarende zone af tolerance og optimum er plottet langs hver af de n akser (fig. 17). . Denne idé blev udviklet af den anglo-amerikanske økolog George Evelyn Hutchinson, som mente, at en niche burde defineres ved at tage højde for hele spektret af abiotiske og biotiske miljøvariabler, som en art skal tilpasses til, og under indflydelse af hvilken dens populationer kan overleve i det uendelige. Hutchinsons model idealiserer virkeligheden, men det er netop det, der tillader det

demonstrere hver arts unikke karakter (fig. 18).

Ris. 17. Skematisk repræsentation af en økologisk niche (a - i én, b - i to, c - i tre dimensioner; O - optimal)

Ris. 18. Todimensionelt billede af de økologiske nicher af to nært beslægtede arter af toskallede bløddyr (fordeling af dyremasse pr. arealenhed er vist) (ifølge Zenkevich, med modifikationer)
I denne model kan en niche langs hver enkelt akse karakteriseres af to hovedparametre: positionen af ​​midten af ​​nichen og dens bredde. Når man diskuterer n-dimensionelle volumener, er det naturligvis nødvendigt at tage højde for, at mange miljøfaktorer interagerer med hinanden og i sidste ende skal betragtes som indbyrdes forbundne. Derudover er der inden for tolerancezonen områder i varierende grader gunstig for arten. Generelt, i hvert fald for dyr, er tre vurderinger tilstrækkelige til at beskrive en økologisk niche - levested, mad og aktivitetstid. Nogle gange taler de simpelthen om rumlige og trofiske nicher. For planter og svampe er forholdet til abiotiske miljøfaktorer, den tidsmæssige karakter af udviklingen af ​​deres populationer og livscyklussens passage vigtigere.
Naturligvis kan en n-dimensional figur kun vises i det tilsvarende n-dimensionelle rum langs hver akse
som indeholder værdierne af en af ​​n faktorer. Hutchinsons ideer om en multidimensionel økologisk niche gør det muligt at beskrive et økosystem som et sæt økologiske nicher. Derudover bliver det muligt at sammenligne de økologiske nicher for forskellige (herunder meget tætte) arter og at identificere realiserede og potentielle (fundamentale) økologiske nicher for hver af dem (fig. 19). Først
karakteriserer det økologiske n-dimensionelle "rum", som arten i øjeblikket eksisterer i. Især dets moderne sortiment svarer til en realiseret niche i generel opfattelse. En potentiel niche er det "rum", hvori en art kunne eksistere, hvis der ikke var aktuelt uoverstigelige forhindringer, vigtige fjender eller magtfulde konkurrenter på dens vej. Dette er især vigtigt for at forudsige den mulige udbredelse af en bestemt art.

Ris. 19. Forhold mellem potentielle og realiserede nicher og området med mulig konkurrence mellem to økologisk lignende arter (ifølge Solbrig, Solbrig, 1982, med forenkling)
Selv udadtil næsten ikke skelnelige og samlevende arter (især tvillingearter) adskiller sig ofte godt i deres økologiske egenskaber. I første halvdel af det 20. århundrede. Man mente, at én type malariamyg var udbredt i Europa. Imidlertid viste observationer, at ikke alle sådanne myg er involveret i overførsel af malaria. MED

Med fremkomsten af ​​nye metoder (for eksempel cytogenetisk analyse) og akkumulering af data om økologi og udviklingskarakteristika blev det klart, at dette ikke er en art, men et kompleks af meget lignende arter. Ikke kun økologiske, men også morfologiske forskelle mellem dem blev fundet.

Hvis vi sammenligner udbredelsen af ​​nært beslægtede arter, vil vi se, at deres udbredelsesområder ofte ikke overlapper hinanden, men kan ligne for eksempel i forhold til naturområder. Sådanne former kaldes vikarierende. Et typisk tilfælde af vikariation er fordelingen af ​​forskellige typer lærk på den nordlige halvkugle - Sibirisk - i Vestsibirien, Daurian - i Østsibirien og i den nordøstlige del af Eurasien, amerikansk - i Nordamerika.
I de tilfælde, hvor distributionsområderne for lignende former overlapper hinanden, kan man oftest observere en betydelig divergens af deres økologiske nicher, som ofte manifesterer sig selv i et skift i morfologisk variabilitet. Sådanne forskelle er af historisk karakter og er sandsynligvis i nogle tilfælde forbundet med den tidligere isolation af forskellige dele af den oprindelige arts bestandssystem.
Når økologiske nicher overlapper hinanden (især ved brug af en begrænset ressource - for eksempel fødevarer), kan konkurrence begynde (se fig. 19). Derfor, hvis to arter eksisterer side om side, så må deres økologiske nicher af konkurrence være anderledes. Dette er præcis, hvad loven om konkurrencemæssig udelukkelse, baseret på den russiske økolog Georgiy Frantsevich Gauses arbejde, siger: to arter kan ikke indtage den samme økologiske niche. Som et resultat er de økologiske nicher af arter, der tilhører det samme samfund, selv nært beslægtede, forskellige. Derfor er en sådan undtagelse meget svær at spore i naturen, men kan genskabes i laboratoriet. Konkurrencemæssig udelukkelse kan også spores under spredning af levende organismer ved hjælp af mennesker. For eksempel førte udseendet på Hawaii-øerne af en række kontinentale arter af planter (passionsblomster) og fugle (spurv, stær) til forsvinden af ​​endemiske former.
Begrebet økologisk niche giver os mulighed for at identificere økologiske ækvivalenter, det vil sige arter, der besætter meget lignende nicher, men i forskellige områder. Lignende former er ofte ikke relateret til hinanden. Således er nichen af ​​store planteædere i prærierne i Nordamerika besat og besat af bison og spidshorn, i stepperne i Eurasien - saigaer og vilde heste, og i savannerne i Australien - store kænguruer.
Den N-dimensionelle idé om en økologisk niche giver os mulighed for at afsløre essensen af ​​organiseringen af ​​samfund og biologisk mangfoldighed. For at vurdere karakteren af ​​forholdet mellem de økologiske nicher af forskellige arter i et habitat, bruges afstandene mellem nichernes centre og deres overlapning i bredden. Selvfølgelig sammenlignes kun få akser.
Det er klart, at hvert samfund omfatter arter med både meget forskellige og meget ens økologiske nicher. Sidstnævnte er faktisk meget tætte på deres plads og rolle i økosystemet. Indsamlingen af ​​sådanne arter i ethvert samfund kaldes en guild. Levende væsener, der tilhører samme laug, interagerer stærkt med hinanden og svagt med andre arter.

Et af de grundlæggende begreber i moderne økologi er begrebet økologisk niche. For første gang begyndte zoologer at tale om den økologiske niche. I 1914 brugte den amerikanske zoolog-naturforsker J. Grinnell og i 1927, den engelske økolog C. Elton, udtrykket "niche" til at definere den mindste distributionsenhed for en art, samt stedet for en given organisme i biotiske miljø, dets position i fødekæderne.

En generaliseret definition af en økologisk niche er følgende: dette er stedet for en art i naturen, bestemt af et kombineret sæt af miljøfaktorer. En økologisk niche omfatter ikke kun en arts position i rummet, men også dens funktionelle rolle i samfundet.

- dette er et sæt af miljøfaktorer, inden for hvilke en bestemt art af organismer lever, dens plads i naturen, inden for hvilken en given art kan eksistere i det uendelige.

Da et stort antal faktorer skal tages i betragtning ved bestemmelse af en økologisk niche, er en arts plads i naturen, beskrevet af disse faktorer, et flerdimensionelt rum. Denne tilgang gjorde det muligt for den amerikanske økolog G. Hutchinson at give følgende definition af en økologisk niche: den er en del af et imaginært multidimensionelt rum, hvis individuelle dimensioner (vektorer) svarer til de faktorer, der er nødvendige for en arts normale eksistens. Samtidig identificerede Hutchinson en niche grundlæggende, som en befolkning kan besætte i fravær af konkurrence (det bestemmes af organismers fysiologiske egenskaber), og nichen implementeret, de der. en del af den grundlæggende niche, inden for hvilken en art faktisk forekommer i naturen, og som den indtager i nærvær af konkurrence med andre arter. Det er klart, at den realiserede niche som regel altid er mindre end den grundlæggende.

Nogle økologer understreger, at organismer ikke kun skal forekomme inden for deres økologiske niche, men også være i stand til at formere sig. Da der er artsspecificitet for evt miljøfaktor, i det omfang arternes økologiske nicher er specifikke. Hver art har sin egen karakteristiske økologiske niche.

De fleste arter af planter og dyr kan kun eksistere i særlige nicher, hvor visse fysisk-kemiske faktorer, temperatur og fødekilder opretholdes. Efter at ødelæggelsen af ​​bambus begyndte i Kina, for eksempel, befandt pandaen, hvis kost består af 99% af denne plante, sig på randen af ​​udryddelse.

Arter med fælles nicher kan nemt tilpasse sig skiftende miljøforhold, så risikoen for deres udryddelse er lav. Typiske repræsentanter for arter med almindelige nicher er mus, kakerlakker, fluer, rotter og mennesker.

G. Gauses lov om konkurrenceudelukkelse for økologisk lignende arter i lyset af doktrinen om den økologiske niche kan formuleres som følger: to arter kan ikke indtage den samme økologiske niche. Udtræden af ​​konkurrencen opnås ved divergerende krav til miljøet eller med andre ord ved at afgrænse arternes økologiske nicher.

Konkurrerende arter, der lever sammen, "deler" ofte tilgængelige ressourcer for at reducere konkurrencen. Et typisk eksempel er opdelingen i dyr, der er aktive om dagen, og dem, der er aktive om natten. Flagermusene(hvert fjerde pattedyr i verden tilhører denne underorden af ​​flagermus) deler luftrummet med andre insektjægere - fugle, der bruger dag og nats cyklus. Det er rigtigt, at flagermus har flere relativt svage konkurrenter, såsom ugler og nattergale, som også er aktive om natten.

En lignende opdeling af økologiske nicher i dag og nat "skift" observeres i planter. Nogle planter blomstrer om dagen (de fleste vilde arter), andre om natten (Lubka bifolia, duftende tobak). Samtidig udsender nataktive arter også en duft, der tiltrækker bestøvere.

Nogle arters økologiske amplituder er meget små. I tropisk Afrika lever således en art af orme under øjenlågene på en flodhest og lever udelukkende af dette dyrs tårer. Det er svært at forestille sig en snævrere økologisk niche.

Arts økologiske nichekoncept

Positionen af ​​en art, som den indtager i det generelle system af biocenose, herunder komplekset af dens biocenotiske forbindelser og krav til abiotiske miljøfaktorer, kaldes artens økologiske niche.

Begrebet økologisk niche har vist sig at være meget frugtbart for at forstå lovene om sameksistens mellem arter. Begrebet "økologisk niche" bør skelnes fra begrebet "habitat". I sidstnævnte tilfælde mener vi den del af rummet, der er beboet af arten, og som har de nødvendige abiotiske betingelser for sin eksistens.

En arts økologiske niche afhænger ikke kun af abiotiske miljøforhold, men også, ikke mindre, af dets biokenotiske miljø. Dette er et kendetegn ved den livsstil, som en art kan føre i et givet samfund. Der er lige så mange økologiske nicher, som der er arter af levende organismer på Jorden.

Reglen om konkurrencemæssig udelukkelse kan udtrykkes på en sådan måde, at to arter ikke sameksisterer i samme økologiske niche. Udgang fra konkurrence opnås på grund af divergens i krav til miljøet, ændringer i livsstil, som er afgrænsningen af ​​de økologiske nicher af arter. I dette tilfælde erhverver de evnen til at sameksistere i den samme biocenose.

Inddeling af økologiske nicher efter samlevende arter med deres delvise overlap - en af ​​mekanismerne for bæredygtighed af naturlige biocenoser. Hvis nogen af ​​arterne kraftigt reducerer sit antal eller falder ud af samfundet, overtager andre dens rolle.

Ved første øjekast er planters økologiske nicher mindre forskellige end dyrs. De er klart defineret i arter, der adskiller sig i ernæring. Under ontogenese ændrer planter, ligesom mange dyr, deres økologiske niche. Efterhånden som de bliver ældre, bruger og forvandler de deres miljø mere intensivt.

Planter har overlappende økologiske nicher. Den intensiveres i visse perioder, hvor miljøressourcerne er begrænsede, men da arter bruger ressourcer individuelt, selektivt og med forskellig intensitet, svækkes konkurrencen i stabile phytocenoser.

Rigdommen af ​​økologiske nicher i en biocenose er påvirket af to grupper af årsager. Den første er de miljømæssige forhold, som biotopen giver. Jo mere mosaik og forskelligartet biotopen er, jo flere arter kan afgrænse deres økologiske nicher i den.

3. ØKOLOGISK NICHE

En økologisk niche er et sted optaget af en art i en biocenose, herunder et kompleks af dens biocenotiske forbindelser og krav til miljøfaktorer. Udtrykket blev opfundet i 1914 af J. Grinnell og i 1927 af Charles Elton.

En økologisk niche er summen af ​​faktorer for eksistensen af ​​en given art, hvoraf den vigtigste er dens plads i fødekæden. Ifølge Hutchinson kan en økologisk niche være:

● fundamental - bestemt af kombinationen af ​​forhold og ressourcer, der tillader arten at opretholde en levedygtig bestand;

● realiseret - hvis egenskaber bestemmes af konkurrerende arter.

Denne forskel understreger, at interspecifik konkurrence fører til et fald i frugtbarhed og levedygtighed, og at der kan være en del af den grundlæggende økologiske niche, hvor en art, som følge af interspecifik konkurrence, ikke længere er i stand til at leve og formere sig med succes.

Princippet om konkurrencemæssig udelukkelse

Essensen af ​​princippet om konkurrencemæssig udelukkelse, også kendt som Gauses princip, er, at hver art har sin egen økologiske niche. Ikke to forskellige arter kan indtage den samme økologiske niche. En moderne tilgang til problemet med at dele en økologisk niche af flere arter indikerer, at to arter i nogle tilfælde kan dele den samme økologiske niche, og i nogle tilfælde fører en sådan kombination til, at en af ​​arterne udryddes.

Hvis to arter eksisterer side om side, så må der være en slags økologisk forskel mellem dem, hvilket betyder, at hver af dem indtager sin egen specielle niche.

Ved at konkurrere med en stærkere art mister en svag konkurrent sin realiserede niche. Således opnås udtræden af ​​konkurrencen ved divergerende krav til miljøet, ændret livsstil, eller med andre ord er en afgrænsning af arternes økologiske nicher. I dette tilfælde erhverver de evnen til at sameksistere i den samme biocenose.

Konstansloven af ​​V. I. Vernadsky

Mængden af ​​levende stof i naturen (for en given geologisk periode) er en konstant.

Ifølge denne hypotese skal enhver ændring i mængden af ​​levende stof i en region af biosfæren kompenseres i en anden region. Ganske vist vil højt udviklede arter og økosystemer i overensstemmelse med postulaterne om arternes forarmelse oftest blive erstattet evolutionært af objekter på et lavere niveau. Derudover vil der ske en ruderaliseringsproces af økosystemernes artssammensætning, og arter "nyttige" for mennesker vil blive erstattet af mindre nyttige, neutrale eller endda skadelige.

Konsekvensen af ​​denne lov er reglen om obligatorisk udfyldning af økologiske nicher. (Rosenberg et al., 1999)

Reglen om obligatorisk udfyldning af den økologiske niche

En økologisk niche kan ikke være tom. Hvis en niche bliver tom som følge af en arts udryddelse, fyldes den straks af en anden art. Levestedet består sædvanligvis af separate områder ("pletter") med gunstige og ugunstige forhold; disse pletter er ofte kun midlertidigt tilgængelige, og de optræder uforudsigeligt i både tid og rum.

Ledige områder eller habitat-”huller” forekommer uforudsigeligt i mange biotoper. Brande eller jordskred kan føre til dannelse af ødemarker i skove; stormen kan afsløre åbent område kyst, og glubske rovdyr kan ødelægge potentielle ofre overalt. Disse fraflyttede områder bliver uvægerligt genbefolket. De allerførste nybyggere vil dog ikke nødvendigvis være de arter, der med succes er i stand til at konkurrere med og fortrænge andre arter over en længere periode. Derfor er sameksistens af forbigående og konkurrencedygtige arter mulig, så længe ubeboede områder dukker op med passende hyppighed. En forbigående art er normalt den første, der koloniserer et ledigt område, koloniserer det og formerer sig. En mere konkurrencedygtig art koloniserer disse områder langsomt, men når koloniseringen er begyndt, besejrer den over tid de forbigående arter og formerer sig. (Bigon et al., 1989).

Menneskets økologiske niche

Mennesket som biologisk art indtager sin egen økologiske niche. Mennesker kan leve i troperne og subtroperne, i højder op til 3-3,5 km over havets overflade. I virkeligheden bor en person i dag i et betydeligt store rum. Mennesket har udvidet den frie økologiske niche takket være brugen af forskellige enheder: bolig, tøj, brand osv..

BIBLIOGRAFI

1. Bigon M., Harper J., Townsend K. Ecology. Individer, befolkninger og samfund. Bind 1. - M.: Mir, 1989. - 667 s.

2. Bigon M., Harper J., Townsend K. Ecology. Individer, befolkninger og samfund bind 2. - Moskva: Mir, 1989. - 477 s.

3. Brodsky A.K. Kort kursus generel økologi, Lærebog for universiteter. - St. Petersborg: "Dean", 2000. - 224 s.

4. Vernadsky V.I. Biosfære og noosfære. – M.: Iris-press, 2003. - 576 s.

5. Gilyarov A. M. Befolkningsøkologi: Lærebog. - M.: Moscow State University Publishing House, 1990-191 s.

6. Giller P. Fællesskabsstruktur og økologisk niche. - M.: Mir, 1988. - 184 s.

7. Odum Yu. Grundlæggende om økologi. - M.: Mir, 1975 - 741 s.

8. Odum Yu. Økologi bind 1. - M.: Mir, 1986 - 328 s.

9. Rosenberg G. S., Mozgovoy D. P., Gelashvili D. B. Økologi. Elementer af teoretiske strukturer af moderne økologi. - Samara: SamSC RAS, 1999. - 397 s.

Med en gennemsnitlig daglig minimumstemperatur under 0°C, p - måneder den med en absolut minimumstemperatur under 0°C, s - frostfri [periode. Abscisseaksen er måneder. 2. Økologiske systemer, biocenose, biocykler. 2.1. SYNEKOLOGI Synekologi er en del af økologien, der studerer økologiske systemer. Der er stadig ikke noget generelt accepteret koncept for et system. Et system forstås normalt som et holistisk...

Natur. "Ærbødighed for livet" (Schweitzer), som et muligt etisk grundlag for menneskelig interaktion med biosfæren. "Ikke-lineær" og "noosfærisk" tænkning, biocentrismens ideologi som et nyt videnskabeligt paradigme og vejen til "bæredygtig udvikling af menneskeheden. Overgangen fra antropocentrisme til biocentrisme. 2. Drivhuseffekt Drivhuseffekten er en temperaturstigning på planetens overflade som følge af...

Økologisk niche kaldet visningens position, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ oi optager i fælles system biocenose, komplekset af dets biocenotiske forbindelser og krav til abiotiske miljøfaktorer. En økologisk niche afspejler en arts deltagelse i en biocenose. I dette tilfælde er det, der menes, ikke dens territoriale placering, men den funktionelle manifestation af organismen i samfundet. Ifølge Ch. Elton (1934) er en økologisk niche "et sted i et levende miljø, en arts forhold til mad og til fjender." Konceptet med en økologisk niche har vist sig at være meget frugtbart for at forstå lovene for arternes fælles liv. Ud over C. Elton arbejdede mange økologer på dens udvikling, blandt dem D. Grinnell, G. Hutchinson, Y. Odum og andre.

Eksistensen af ​​en art i et samfund bestemmes af kombinationen og virkningen af ​​mange faktorer, men når de bestemmer, om organismer tilhører nogen niche, udgår de fra arten af ​​disse organismers ernæring, fra deres evne til at opnå eller levere mad. Således sikrer en grøn plante, der deltager i dannelsen af ​​en biocenose, eksistensen af ​​en række økologiske nicher. Det er nicher, der omfatter organismer, der lever af rodvæv eller bladvæv, blomster, frugter, rodsekreter osv. (Fig. 11.11).

Ris. 11.11. Placering af økologiske nicher forbundet med planten:

1 - rodbiller; 2 - spise rodsekretioner; 3 - bladbiller; 4 - stilkespisere, 5 - frugtspisere; 6 - frøspisere; 7 - blomsterbiller; 8 - pollenædere; 9 - juicespisere; 10 - knopspisere

(ifølge I. N. Ponomareva, 1975)

Hver af disse nicher omfatter grupper af organismer, der er heterogene i artssammensætning. Den økologiske gruppe af rodbiller omfatter således nematoder og larverne fra nogle biller (nøddeknækkere, maj-biller), og nichen af ​​planter, der suger plantesaft, omfatter insekter og bladlus. De økologiske nicher af "stambiller" eller "stambiller" dækker stor gruppe dyr, hvoriblandt insekter er særligt talrige (tømrerbiller, træorme, barkbiller, langhornsbiller osv.).

Det skal bemærkes, at blandt dem er der også dem, der kun lever af træet fra levende planter eller kun på barken - begge tilhører forskellige økologiske nicher. Specialisering af arter i forhold til føderessourcer reducerer konkurrencen og øger stabiliteten i samfundsstrukturen.

Eksisterer Forskellige typer ressourcedeling.

1. Specialisering af morfologi og adfærd i overensstemmelse med fodertypen: fx skal fuglenæb være tilpasset til at fange insekter, mejsle huller, knække nødder, rive kød mv.

2. Lodret adskillelse, for eksempel mellem indbyggerne i kronetaget og skovbunden.

3. Horisontal adskillelse, for eksempel mellem indbyggere i forskellige mikrohabitater. Hver af disse typer eller deres kombination fører til opdeling af organismer i grupper, der konkurrerer mindre med hinanden, da hver af dem indtager sin egen niche. For eksempel er der en opdeling af fugle i miljøgrupper, baseret på stedet for deres fodring: luft, løv, kuffert, jord. Yderligere underopdeling af disse grupper baseret på hovedtypen af ​​fødevarer er vist i fig. 11.12.

Ris. 11.12. Opdelingen af ​​fugle i økologiske grupper ud fra

på stedet for deres fodring: luft, løv, kuffert, jord

(efter N. Green et al., 1993)

Specialisering af en art i ernæring, brug af plads, aktivitetstid og andre forhold karakteriseres som en indsnævring af dens økologiske niche, og omvendte processer karakteriseres som dens ekspansion.

Indsnævringen eller udvidelsen af ​​en arts økologiske niche i et samfund er stærkt påvirket af konkurrenter. Reglen om konkurrencemæssig udelukkelse for økologisk lignende arter formuleret af G.F. Gause bør udtrykkes på en sådan måde, at to arter ikke eksisterer side om side i den samme økologiske niche. Udtræden af ​​konkurrence opnås ved divergerende krav til miljøet, ændret livsstil, eller med andre ord er afgrænsningen af ​​økologiske nicher af arter. I dette tilfælde erhverver de evnen til at sameksistere i den samme biocenose. Således lever en bred vifte af hejrer i mangroverne ved kysten af ​​det sydlige Florida, og de lever ofte af op til ni forskellige fiskearter på de samme lavvandede områder. Samtidig forstyrrer de praktisk talt ikke hinanden, da der i deres adfærd - i hvilke jagtområder de foretrækker, og hvordan de fanger fisk - er udviklet tilpasninger, der gør det muligt for dem at indtage forskellige nicher inden for de samme lavvandede områder. En grøn nathejre venter passivt på fisk, der sidder på rødderne af mangrovetræer, der stikker ud af vandet. Louisiana-hejren laver pludselige bevægelser, rører vandet op og skræmmer skjulte fisk væk. Snehejren bevæger sig langsomt fra sted til sted på jagt efter bytte.

Den mest sofistikerede fiskemetode bruges af den røde hejre, som først rører vandet op og derefter åbner vingerne bredt for at skabe skygge. Samtidig ser hun for det første tydeligt alt, hvad der sker i vandet, og for det andet tager den skræmte fisk skyggen til dækning, skynder sig hen imod den og falder lige ind i fjendens næb. Størrelsen af ​​den store blåhejre gør det muligt for den at jage på steder, der er utilgængelige for sine mindre og kortbenede slægtninge. Insektædende fugle i Ruslands vinterskove, der lever af træer, undgår også konkurrence med hinanden på grund af den forskellige karakter af deres søgen efter mad. Nørdække og pikas samler mad på træstammer. Nørdetræer udforsker hurtigt træerne, griber hurtigt insekter og frø fanget i store sprækker i barken, og små pikaer afsøger forsigtigt stammens overflade efter de mindste sprækker, som deres tynde sylformede næb trænger ind i. I den europæiske del af Rusland er der nært beslægtede arter af mejser, hvis isolation fra hinanden skyldes forskelle i levesteder, fødeområder og byttestørrelser. Miljøforskelle afspejles også i en række små detaljer. ydre struktur, inkl. i ændringer i næbbets længde og tykkelse (fig. 11.13).

Om vinteren, i blandede flokke, udfører stormejser en bred søgning efter føde i træer, buske, stubbe og ofte i sneen. Chickadees inspicerer for det meste store grene. Langhalemejser søger efter føde i enderne af grene, og småmejser undersøger omhyggeligt de øverste dele af nåletræskroner.

Talrige ordener af græsædende dyr inkluderer steppebiocenoser. Blandt dem er mange store og små pattedyr, såsom hovdyr (heste, får, geder, saigaer) og gnavere (gophers, murmeldyr, mus). Alle af dem udgør en stor funktionel gruppe af biocenose (økosystem) - planteædere. Samtidig viser forskning, at disse dyrs rolle i at indtage plantemateriale ikke er den samme, da de bruger forskellige komponenter af græsdækket i deres kost.

Ris. 11.13. madplaner forskellige typer bryster

(ifølge E. A. Kriksunov et al., 1995)

Således er store hovdyr (i øjeblikket er disse husdyr og saigaer, og før menneskelig udvikling af stepperne - kun vilde arter) kun delvist, indtager selektivt mad, hovedsageligt høje, mest nærende græsser, og bider dem af i en betydelig højde (4-7 cm) fra jordoverfladen. Murmeldyr, der bor her, vælger føde blandt græsset, tyndet ud og modificeret af hovdyr, der spiser det, som var utilgængeligt for dem. Murmeldyr slår sig ned og lever kun, hvor der ikke er højt græs. Mindre dyr - gophers - foretrækker at samle mad, hvor græsbevoksningen er endnu mere forstyrret. Her samler de det, der er tilbage fra fodring af hovdyr og murmeldyr. Mellem disse tre grupper af planteædere, der danner zoocenosen, er der en funktionsopdeling i brugen af ​​urteagtig biomasse. De forhold, der har udviklet sig mellem disse grupper af dyr, er ikke konkurrencedygtige i naturen. Alle disse dyrearter bruger forskellige komponenter af vegetationsdækket og "spiser" det, der ikke er tilgængeligt for andre planteædere. Deltagelse af forskellig kvalitet i at spise græs eller placering af organismer i forskellige økologiske nicher giver mere kompleks struktur biocenose i et givet territorium, hvilket sikrer en bedre udnyttelse af levevilkårene i naturlige økosystemer og maksimalt forbrug af dets produkter. Sameksistensen af ​​disse dyr er ikke kun karakteriseret ved fraværet af konkurrenceforhold, men sikrer tværtimod deres høje antal. Således er stigningen i gophers og deres udbredelse observeret i de seneste årtier resultatet af øget græsning af husdyr i stepperegionerne på grund af en stigning i antallet af husdyr. På steder, der er berøvet græsning (for eksempel beskyttede arealer), observeres et fald i antallet af murmeldyr og gophers. I områder med hurtig græsvækst (især i høje græsarealer) forlader murmeldyr fuldstændigt, og jordegern forbliver i et lille antal.

Planter, der lever i samme lag, har lignende økologiske nicher, hvilket er med til at svække konkurrencen mellem planter i forskellige lag og får dem til at udvikle forskellige økologiske nicher. I en biocenose indtager forskellige plantearter forskellige økologiske nicher, hvilket svækker interspecifik konkurrencespænding. Den samme planteart i forskellige naturområder kan optage forskellige økologiske nicher. Så fyr og blåbær i blåbærskoven, vandplanter(tjærnemad, æggekapsel, vandkras, andemad) sætter sig sammen, men er fordelt i forskellige nicher. Sedmichnik og blåbær i tempererede skove er typiske skyggefulde former, og i skov-tundraen og tundraen vokser de i åbne rum og bliver lyse. En arts økologiske niche er påvirket af interspecifik og intraspecifik konkurrence.

Er der konkurrence med nært beslægtede eller økologisk lignende arter, reduceres habitatzonen til otsch små grænser (fig. 11.14), dvs. arten er mest udbredt< благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. В случае если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объёме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Ris. 11.14. Habitatopdeling på grund af konkurrence

(ifølge E. A. Kriksunov, 1995)

Økologiske nicher - koncept og typer. Klassificering og funktioner i kategorien "Økologiske nicher" 2017, 2018.